编译：微科盟 伊一，编辑：微科盟 景行、江舜尧。

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导读

甘蔗花叶病毒（SCMV）是导致玉米矮花叶病的最重要病原之一，严重影响玉米的产量和品质。目前，玉米非编码RNA（ncRNA）响应SCMV感染的分子机制尚未被揭示。在本研究中，研究者通过全转录组RNA测序分析发现共有112个差异表达（DE）的长链非编码RNA（lncRNA）、24个差异表达（DE）的microRNA（miRNA）和1822个差异表达（DE）的信使RNA（mRNA），以及363个差异表达（DE-lncRNA）、230个差异表达（DE-miRNA）和4376个差异表达（DE-mRNA）分别在玉米抗性品系（Chang7-2）和易感品系（Mo17）对SCMV感染响应。此外，通过降解组测序还获得了635个miRNA可能靶向的4874个mRNA。随后，研究者建立了几个关键的SCMV响应lncRNA-miRNA-mRNA网络，其中lncRNA10865-miR166j-3p-HDZ25/69（Ⅲ类同源结构域亮氨酸拉链25/69）模块和lncRNA14234-miR394a-5p-SPL11（鳞状启动子结合蛋白样11）模块的表达水平得到了进一步验证。此外，沉默lncRNA10865会增加SCMV和miR166j-3p的积累，而沉默lncRNA14234会减少SCMV和miR394a-5p靶向的SPL11的积累。本研究揭示了lncRNA、miRNA和mRNA在玉米抗病和易感材料中的相互作用，为从竞争性内源RNA（ceRNA）调控网络的角度揭示玉米抗SCMV的机制提供了新的线索。

论文ID

原名：Whole-transcriptome characterization and functional analysis of lncRNA-miRNA-mRNA regulatory networks responsive to sugarcane mosaic virus in maize resistant and susceptible inbred lines

译名：玉米抗性近交系和易感近交系对甘蔗花叶病毒的lncRNA-miRNA-mRNA调控网络的全转录组表征和功能分析

期刊：International Journal of Biological Macromolecules

IF：8.2

发表时间：2023年12月

通讯作者：夏子豪，吴元华

通讯作者单位：沈阳农业大学植物保护学院

DOI号：10.1016/j.ijbiomac.2023.128685

实验设计

结果

1 玉米SCMV响应miRNAs的鉴定与表征

为了鉴定玉米抗性近交系和易感近交系中对SCMV有反应的miRNA，研究者从接种了PBS或SCMV的Mo17（MM和SM）和Chang7-2（MC和SC）构建了12个小RNA文库，每个文库有三个生物重复。总共生成了146836,791个原始读数，去除低质量序列和适配序列后，保留了103908,356个纯净读数。其中，84028,933个长度为18至30nt的读数被选中用于进一步分析（表S2）。结果显示，有74个miRNAs在MM处理中特异表达，7个miRNAs在MC处理中特异表达，22个miRNAs在SC处理中特异表达，55个miRNAs在SM处理中特异表达，共有211个miRNAs在这四种处理中共同表达（图1a）。21-nt miRNA（278个已知和195个新的）和24-nt miRNA（26个已知和344个新的）是表达量最高的类型（图1b）。研究者共鉴定出254个差异表达的miRNA（DE-miRNA），包括SM vs. MM比较组中的230个（108个上调，122个下调）和SC vs. MC比较组中的24个（17个上调，7个下调）。其中，13个DE-miRNA在两个玉米近交系中都被检测到，而217个DE-miRNA和13个DE-miRNA分别只在SM vs. MM对比或SC vs. MC对比中被发现。这些DE-miRNA的总体表达谱在SCMV感染后的SM vs. MM比较和SC vs. MC比较中显示出明显的差异（图1c和表S3），表明这些DE-miRNA参与了抗性近交系和易感近交系对SCMV感染的不同抗性。

植物miRNA通常与其靶标具有近乎完美或完美的互补性。本研究通过psRNATarget预测了DE-miRNA的靶转录本。在SM vs. MM的比较中，共鉴定出205个DE-miRNA的8732个靶转录本；在SC vs. MC的比较中，共鉴定出25个DE-miRNA的803个靶转录本（表S4）。大约95%的miRNA被预测为靶向一个以上的mRNA（表S4）。通过GO和KEGG富集分析，明确了这些预测靶基因的功能。在SM vs. MM的比较中，miRNA靶基因的GO术语主要注释为"细胞对DNA损伤刺激的反应"、"蛋白质转运"、"跨高尔基体网络"和"磷蛋白磷酸酶活性"，而在SC vs. MC的比较中，主要注释为"辅助素激活的信号通路"、"对活性氧的反应"、"介体复合物和核苷酸转移酶活性"（图1d）。KEGG富集分析表明，在SM vs. MM的比较中，与这些靶标相关的显著富集途径是"过氧物酶体"、"脂肪酸生物合成"和"磷酸戊糖"（图1e），而在SC vs. MC的比较中，与这些靶标相关的显著富集途径是"氧化磷酸化"、"植物激素信号转导"和"硒化合物代谢"（图1e）。这些结果表明，不同玉米抗性材料和易感材料中的miRNA在调控靶基因方面表现出显著的功能差异。

图1.玉米抗性（Chang7-2）和易感（Mo17）近交系中响应SCMV的miRNA的鉴定和表征。（a）韦恩图显示了在SCMV或模拟接种的Mo17和Chang7-2植物中鉴定出的miRNA。（b）所有文库中已知和新型miRNA的长度分布。（c）表示差异表达miRNAs（DE-miRNAs）表达谱的热图。（d）DE-miRNAs的靶基因在SM vs. MM比较和SC vs. MC比较中的GO项。（e）分别在SM vs. MM比较和SC vs. MC比较中DE-miRNA的靶基因的KEGG富集分析。

2 玉米中对SCMV有反应的mRNA和lncRNA的鉴定与表征

研究者通过转录组测序分析了玉米抗性和易感近交系的lncRNA和mRNA。在去除适配器二聚体和低质量读数后，共保留了10.5亿高质量读数（表S5）。为了探索玉米对SCMV感染的反应，研究者比较了MM和SM或MC和SC处理中mRNA和lncRNA的表达水平。在SM vs.MM的比较中发现了4376个DE-mRNA，在SC vs.MC的比较中发现了1822个DE-mRNA（图2a，表S6）。热图显示了四组中p值最低的100个DE-mRNA的表达模式（图2b）。环状图显示了接种了SCMV和磷酸盐缓冲液的Mo17或Chang7-2中lncRNA在不同染色体上的分布（图S1a,b）。当比较mRNA和lncRNA时，85%以上的mRNA长度大于1000nt，而69%以上的lncRNA长度小于500nt（图S1c）。与mRNA相比，lncRNA的外显子较少，其中大多数由1-3个外显子组成，单外显子lncRNA占lncRNA总数的72.5%（图S1d）。此外，在SM vs.MM的比较中，共鉴定出363个DE-lncRNA，在SC vs.MC的比较中，共鉴定出112个DE-lncRNA（图2c，表S7）。这些结果表明，在不同的玉米抗性近交系和易感近交系中，mRNAs和lncRNAs在感染SCMV后表现出明显的特异性，可能参与了对SCMV感染的不同抗性。

图2.Mo17和Chang7-2中响应SCMV的mRNA和lncRNA的鉴定和表征。（a）火山图表示在SM vs. MM和SC vs. MC比较中的DE-mRNA，红圈和蓝圈分别代表上调和下调的mRNA。（b）热图表示100个选定DE-mRNA的表达谱。（c）SM vs.MM和SC vs.MC比较中DE-lncRNA的数量。

3 DE-mRNA的GO和KEGG富集分析

为了研究Mo17和Chang7-2对SCMV反应的mRNA的差异，研究者进行了GO和KEGG富集分析。在SM vs. MM的对比中，共获得了2761个DE-mRNAs，这些DE-mRNAs主要被注释为"氧化还原过程"、"跨膜运输"和"碳水化合物代谢过程"等GO术语（图3a，表S8）。在SC vs.MC的比较中，共有899条DE-mRNA主要与"转录调控"、"蛋白质磷酸化"和"跨膜转运"GO术语相关（图3a，表S8）。在SM vs. MM和SC vs. MC的比较中，共发现了291个DE-mRNAs，它们主要富集在"RNA修饰"、"翻译调控"和"组蛋白修饰"GO项中（图3a，表S8）。KEGG通路富集分析结果显示，SM vs. MM比较中的DE-mRNAs主要富集在"光合作用-天线蛋白"、"内质网蛋白质加工"和"苯丙氨酸代谢"通路中（图3b，表S9）。在SC vs. MC的比较中，DE-mRNA主要涉及"类黄酮生物合成"、"过氧物酶体"和"甘油磷脂代谢"途径（图3b，表S9）。而在SM vs. MM和SC vs. MC的比较中，DEmRNA主要与"苯丙氨酸代谢"、"类黄酮生物合成"和"苯丙类生物合成"有关（图3b，表S9）。这些发现表明，DE-mRNA可影响玉米抗性材料和易感材料的不同生理生化过程，从而调控对SCMV的抗性。

图3.SCMV响应性mRNA的GO和KEGG富集分析结果。（a）SM vs. MM比较、SC vs. MC比较以及SM vs. MM和SC vs. MC比较中DE-mRNA的GO富集分析结果。（b）在SM vs. MM比较、SC vs. MC比较以及SM vs. MM和SC vs. MC比较中DE-mRNA的KEGG富集分析结果。

4 通过降解测序鉴定miRNA靶点

为了确定miRNA靶标的裂解位点，研究者利用所有处理的集合样本构建了降解组文库并进行测序。结果显示，共产生了1080万个原始读数和260万个唯一读数，然后，将其映射到玉米B73参考基因组。研究者共鉴定出635个miRNA和4874个转录本的5985个miRNA-mRNA对，其中7个miRNA-mRNA对被选中用于构建ceRNA网络（表S10）。靶标图（T-plots）显示了miRNA靶基因上一些有代表性的裂解位点（图4）。有趣的是，降解组测序结果显示，一种miRNA可以裂解多个靶点，例如，zma-miR160f-5p_R-1可以裂解Zm00001d014013_T001和Zm00001d014507_T003（图4）。此外，不同的miRNA可以共同作用，靶向同一基因的不同位置，例如，osa-miR408-5p_1ss2AG、pe-MIR6279-p5_2ss3TG17CT、gma-MIR4995-p5_1和zmamiR169i-3p_R+1可以靶向Zm00001d015385_T001，而这些miRNA几乎没有序列相似性（表S10）。这些结果表明，单个miRNA可裂解多个转录本，不同的miRNA可能通过靶向相同的转录本存在功能冗余。

图4.通过降解组测序鉴定miRNA靶标。红点表示miRNA靶标转录本裂解位点的测序特征丰度。mRNA中的红色箭头代表通过降解组测序确定的裂解位点。

5 玉米SCMV响应型lncRNA-miRNA-mRNA网络的构建

ceRNA假说揭示了lncRNA与miRNA相互作用并调控相应基因表达的独特机制。本研究通过寻找与miRNA相关的lncRNA和mRNA，构建了ceRNA调控网络（图5）。结果发现，Mo17植株中特定的lncRNA-miRNA-mRNA网络由71个lncRNA、59个miRNA和118个mRNA组成（表S11）。值得注意的是，在这些ceRNA网络中，lncRNA10865有可能与miR166j-3p结合，lncRNA14234可能调控miR394a-5p。此外，研究结果表明，miR166j-3p有可能靶向：第三类同源结构域-亮氨酸拉链（HD-ZipIII）转录因子HDZ25（Zm00001d041489_T002）和HDZ69（Zm00001d032681_T003），而miR394a-5p可能靶向：鳞启动子结合蛋白样（SPL）转录因子SPL11（Zm00001d014698_T003）（表S12）。此外，lncRNA22937被预测为miR164a-5p的eTMs，可调控植物细胞内Ras组相关LRR蛋白9（Zm00001d018525_T003）和MutShomolog1（Zm00001d022028_T014）、而lncRNA23108被预测与miR171d-3p结合并调控蛋氨酸S-甲基转移酶1（Zm00001d011099_T013）、未知功能蛋白（Zm00001d011776_T008）和钙调素结合受体样细胞质激酶3（CRCK3）（Zm00001d030173_T009）（图5a）。研究者专门构建了Chang7-2植株的lncRNA-miRNA-mRNA网络，包括38个lncRNA、28个miRNA和84个mRNA（表S11）。其中，lncRNA23249被预测为miR396-5p的eTM，调控GRF1（Zm00001d033876_T003）和NBS-LRR（Zm00001d052988_T001）。据预测，lncRNA24093与miR156d-3p_L+1相关联，以调控靶标含：螺旋环螺旋DNA结合域蛋白（Zm00001d017724_T001）、钙调蛋白结合蛋白2（CaPB2）（Zm00001d053753_T007）、三糖磷酸异构酶、细胞质（Zm00001d012407_T005）和未知功能蛋白（Zm00001d003261_T007）。LncRNA3782被预测为PC-5p-118,248-39的eTM，可调控逆转录转座子蛋白SINE亚类（Zm00001d008189_T008）和剪接因子U2AF亚基（Zm00001d048655_T006）（图5b）。这些结果揭示了不同抗性和易感玉米材料对SCMV感染的特定调控网络，揭示了玉米抗SCMV的复杂调控机制。

图5.Mo17和Chang7-2中所选ceRNA（lncRNA-miRNA-mRNA）网络的Sankey图。（a）Mo17中的SCMV响应ceRNA网络。（b）Chang7-2中的SCMV响应ceRNA网络。

6 DE-lncRNAs、DE-miRNAs和DEmRNAs的表达验证

为了进一步确定lncRNA10865-miR166j-3pHDZ25/HDZ69和lncRNA14234-miR394a-5p-SPL11模块的相关性，研究者分析了这些lncRNA、miRNA和mRNA在感染SCMV的Mo17和Chang7-2玉米植株中的表达水平。RNA-seq和RT-qPCR数据显示，SCMV感染增加了Mo17中lncRNA10865的表达，同时降低了miR166j-3p的表达，并显著上调了其靶标HDZ25和HDZ69的表达（图6a，b）。同样，lncRNA14234和SPL11的表达明显增加，miR394a-5p则明显下调（图6a，c）。然而，它们在Chang7-2中的表达水平没有明显变化（图6d、e、f）。这些结果表明，鉴定出的lncRNA10865和lncRNA14234可分别抑制miR166j-3p和miR394a-5p的表达水平，促进其靶基因的积累，它们可能在玉米易感（Mo17）近交系对SCMV感染的应答中发挥了重要作用。

图6.Mo17和Chang7-2中选定的lncRNA、miRNA和mRNA的验证。（a）所选lncRNA、miRNA和mRNA在SM vs. MM中的热图对比。（b）Mo17中lncRNA10865、miR166j-3p、HDZ25和HDZ69的表达。（c）Mo17中lncRNA14234、miR394a-5p和SPL11的表达。（d）所选lncRNA、miRNA和mRNA在SC vs. MC中的热图对比。（e）Chang7-2中lncRNA10865、miR166j-3p、HDZ25和HDZ69的表达。（f）lncRNA14234、miR394a-5p和SPL11在Chang7-2中的表达。所有数据均为三个独立实验的平均值±SD。**表示p＜0.01水平上的显著差异。

7 lncRNA10865和lncRNA14234在抗SCMV感染中的作用

为了进一步探索lncRNA的功能，研究者通过基于CMV的VIGS实验分别沉默了lncRNA10865和lncRNA14234在玉米近交系B73植株中的表达。结果显示，与对照植株相比，在lncRNA10865沉默的玉米植株中，lncRNA10865的表达量减少了60%，miR166j-3p的表达量增加了1.8倍，HDZ25和HDZ69的表达量分别减少了约45%和35%（图7a）。在lncRNA14234被沉默的玉米植株中，lncRNA14234和SPL11的表达水平分别降低了43%和34%，miR394a-5p的表达增加了1.7倍（图7b）。与感染CMV-GFP的玉米植株相比，沉默lncRNA10865会加重SCMV的症状。相比之下，沉默lncRNA14234可减轻SCMV症状（图7c）。RT-qPCR和Western印迹检测结果表明，玉米植株中SCMV的积累与SCMV症状的严重程度相关（图7d，e）。这些结果表明，lncRNA10865-miR166j-3pHDZ25/HDZ69和lncRNA14234-miR394a-5p-SPL11模块在玉米抗SCMV感染中发挥了相反的作用。

图7.沉默lncRNA10865或lncRNA14234对SCMV感染的影响。（a）lncRNA10865的沉默效率以及miR166j-3p和HDZ25/69的表达。（b）lncRNA14234的沉默效率以及miR394a-5p和SPL11的表达。（c）7dpi时基因沉默玉米植株或对照组叶片上的症状。（d）RT-qPCR测定基因沉默玉米植株或对照组在7dpi时SCMV基因组RNA的积累。（e）通过Western印迹分析7dpi基因沉默玉米植株或对照中SCMV CP蛋白的表达。CP，衣壳蛋白；CBB，库马西亮蓝。结果采用均值±SD和双尾t检验。**p＜0.01。

讨论

近年来，植物抗病毒生理机制研究取得了重大进展。随着分子生物学和新一代高通量测序技术的快速发展，越来越多的基因被发现并用于转基因研究，以生产抗病毒植物材料。因此，从全转录组角度分析抗性植物和易感植物抗病毒反应的差异意义重大，有利于发现新的抗病毒基因，为揭示抗病毒机制提供新的线索。

在本研究中，研究者研究了玉米抗性和易感近交系的miRNA和lncRNA对SCMV感染的调控作用。在MM、MC、SM和SC处理中分别鉴定出了406、305、326和344个miRNA（图1a）。此外，在SM vs.MM的比较中，共鉴定出363个DE-lncRNA，在SC vs.MC的比较中，共鉴定出112个DE-lncRNA（图2c）。这些发现为探索玉米抗性近交系和易感近交系对SCMV感染反应的分子机制提供了独特的资源。

据报道，lncRNAs可作为miRNA海绵调节miRNAs和靶基因的表达水平。在水稻中，一些lncRNA被鉴定为ceRNA，与miR160和miR164结合，形成一种靶模拟。此外，36个lncRNA被鉴定为11个保守miRNA的eTMs，其中miR160和miR166的eTMs在拟南芥植物发育调控中发挥了重要作用。最近的一项研究证明，lncRNADRL1可通过miR477b介导的调控间接影响GhNAC1和GhSCL3的表达，从而对棉花的抗旱性产生积极影响。此外，lncRNAPILNCR1的过表达可通过诱导miR399来增加PHO2的表达，从而调节Pi平衡。在本研究中，研究者分别用来自Mo17和Chang7-2的lncRNA及相关miRNA和mRNA构建了ceRNA网络。在Mo17中，lncRNA10865、lncRNA14234、lncRNA22937和lncRNA23108被预测为miR166j-3p、miR394a-5p、miR164a-5p和miR171d-3p的eTMs，分别调控HDZ25、HDZ69、SPL11和CRCK3等靶基因的表达（图5a）。在Chang7-2中，lncRNA23249、lncRNA24093和lncRNA3782被预测为miR396-5p、miR156d-3p_L+1和PC-5p-118,248-39的eTMs，以调控GRF1、NBS-LRR和CaPB2等靶基因的表达（图5b）。据报道，过表达CRCK3会导致SUMM2依赖性细胞死亡。据报道，CRCK1s与BET1s相互作用，参与盐胁迫反应。本研究结果表明，在感染SCMV后，CRCK3在Mo17中上调，而在Chang7-2中下调（表S6），这表明CRCK3在玉米抗性近交系和易感近交系中的不同表达模式可能与它们对SCMV的不同抗性有关。lncRNA23249通过竞争性结合miR396-5p间接调控GRF1，导致Mo17中GRF1的表达量不变，而Chang7-2中GRF1的表达量在SCMV感染后显著下调（表S6）。先前的研究表明，在正常生长条件下，AtGRF7的突变体grf7会上调许多渗透胁迫或脱落酸（ABA）响应基因。此外，与野生型相比，grf7和靶向AtGRF7mRNA的人工miRNA株系对干旱和高盐度的耐受性更强。Mo17或Chang7-2中可能受ceRNA网络调控的mRNA的差异表达可能是使Mo17更易感SCMV而Chang7-2更耐受SCMV的主要因素之一。然而，详细的分子机制仍有待研究。

miR166在各种植物中的功能已得到广泛研究。例如，下调miR166和上调靶基因HD-ZIP可增强大豆的耐盐性。在拟南芥和水稻中，miR165/166通过HD-ZIPIII和KANADI基因的相互作用参与了IAA水平的调控。miR166还通过玉米中依赖Argonaute18b（AGO18b）的基因沉默途径调控小穗分生组织的发育。在本研究中，SCMV感染只明显降低了Mo17中miR166j-3p的表达（图6b）。据报道，HD-ZIP基因是miR166j-3p的靶向基因，参与植物的生长发育和各种胁迫反应。在拟南芥感染根结线虫（Meloidogyne incognita，RKN）5dpi和7dpi时，HD-ZIPIII同源体基因ATHB8被显著诱导。AtHB8在根的发育活动中起着重要作用，因此可能是RKN在根周围形成虫瘿的潜在候选基因。沉默SlHDZ34和SlHDZ45可提高JA和ET的含量以及PAL酶的活性，同时降低MDA含量和ROS的产生，从而增强番茄对P.infestans的抗性。CaHDZ27在Ralstonia solanacearum感染后转录上调，从而整合了SA、JA和ET依赖性防御信号。瞬时表达CaHDZ27会引发细胞死亡，并上调辣椒叶片中与免疫相关的标记基因。相反，CaHDZ27的沉默会显著削弱辣椒对茄科细菌的抗性。在本研究中，Mo17中的HDZ25和HDZ69在SCMV感染后上调（图6b），它们可能受lncRNA10865-miR166j-3p模块的调控。沉默lncRNA10865会增加miR166j-3p的表达，同时降低HDZ25和HDZ69的表达，从而降低玉米对SCMV的抗性（图7a、d、e）。SCMV感染后，Mo17植株中积累了更多的HDZ25和HDZ69，它们可能会刺激免疫相关基因或依赖于SA、JA和ET的防御信号转导，并正向调节玉米对SCMV的抗性。然而，它们在Chang7-2中的抗病毒作用还有待进一步研究。

先前的研究表明，水稻miR394以Fbox蛋白LC4为靶标，调节辅酶介导的正面实质细胞扩张，从而调节叶片角度。在拟南芥中，gma-MIR394a的过表达可赋予其对干旱的耐受性。感染SCMV后，miR394a-5p在Mo17中显著下调，而在Chang7-2中没有下调（图6c），这表明miR394a-5p在不同玉米近交系中对SCMV感染的反应可能表现出不同的表达模式。在本研究中，miR394a-5p被预测为靶向SPL11，而SPL11在SCMV感染后在Mo17中上调（图6c）。SPL蛋白是植物特异性转录因子家族的一员，在生长、产量和对胁迫的反应中发挥作用。SPL7可与miR398启动子中的GTAC基序结合，提高miR398的表达，在铜缺乏条件下抑制铜/锌超氧化物歧化酶的表达，从而调节拟南芥的铜平衡。据报道，OsSPL14可与WRKY45的启动子结合，促进其表达并增强水稻的抗稻瘟病能力。此外，OsSPL4还能与GH3.2启动子结合，参与IAA平衡，增强水稻对M.oryzae的免疫力。毒素伏马菌素B1对拟南芥突变体的抗真菌作用导致AtSPL14的下调，从而赋予其对病原体的抗性。在这项研究中，lncRNA14234-miR394a-5p-SPL11网络也在玉米对SCMV感染的反应中被发现。沉默lncRNA14234增加了miR394a-5p的表达，从而降低了SPL11的表达，增强了玉米对SCMV的抗性（图7b、d、e）。SCMV感染的Mo17植株中增加的SPL11可能与疾病相关基因的启动子结合，从而负向调节玉米对SCMV的抗性。然而，它们是否参与Chang7-2的抗病毒反应还有待进一步明确。

总之，本研究是首次报道作为玉米抗SCMV调控因子的lncRNA。研究者提出，lncRNA10865-miR166j-3p-HDZ25/HDZ69和lncRNA14234-miR394a-5p-SPL11模块参与调控玉米对SCMV感染的抗性。此外，还获得了其他一些SCMV响应的lncRNA、miRNA、mRNA和ceRNA网络，它们也可能在玉米抗SCMV中发挥重要作用，其作用有待进一步验证（图8）。本研究表明，lncRNAs在玉米植物与病毒相互作用过程中发挥了重要作用。这些发现为进一步研究抗性和易感近交系中ceRNA调控网络介导的玉米对SCMV不同抗性的潜在调控奠定了基础。

图8.参与玉米抗SCMV作用的lncRNA-miRNA-mRNA网络模型。

结论

总之，本研究的全转录组RNA-seq研究揭示了玉米抗性品系（Chang7-2）和易感品系（Mo17）对SCMV感染的不同反应。此外，研究者还进行了降解组测序，以验证miRNA对靶标的裂解。GO项和KEGG通路分析表明，lncRNA/mRNAmiRNA调控网络与重要的信号系统有关。研究者在Mo17和Chang7-2中构建了由lncRNA、miRNA和mRNA组成的SCMV响应ceRNA网络。最后，研究者进一步进行了功能分析，探讨了lncRNA10865-miR166j-3p-HDZ25/69和lncRNA14234-miR394a-5p-SPL11模块的抗病毒作用。本研究结果揭示了玉米抗性近交系和易感近交系对SCMV感染的不同分子调控，为从ncRNAs角度培育抗SCMV品种提供了新的线索。