文 | 十一情报局

编辑 | 十一情报局

玉米属禾本科玉蜀黍属，是我国极为重要的粮食作物我国玉米生产量占世界的20%，是全球第二大玉米生产和消费国在我国。

玉米总产量仅低于水稻和小麦，是重要的粮食来源，同时也是工业原料(工业发酵等)和药品成分的来源，与农业、畜牧业联系密切玉米耐旱、耐寒，其环境适应性很强。

在贫瘠土地上生长状况良好但在玉米生长过程中，会遭受多种病原物侵害，继而引发各种病害，导致玉米产量或者品质下降玉米病害的发生受多方面因素影响。

如病原物特性、病原物的类型、植物生长状况、环境条件等造成玉米病害的病原物十分繁杂，包括真菌、细菌、线虫和病毒等。

迄今为止，我国已发现并报道了40余种玉米病害，常见病害有30余种病毒性病害对玉米的生产造成了极大的危害，通常被称为玉米“癌症”。

在实际生产中，玉米病毒病的田间鉴定是及时发现病害类型并挽回经济损失的关键。

但由于不同病毒会引起相似的症状，同时单一玉米植株上可能侵染多种病毒等情况，因此对于玉米病毒病的准确识别还存在难点。

本文深入总结了常见玉米病毒病的病原特性，症状、病毒分类地位、病毒基因组情况、传播侵染途径、病毒蛋白的编码特征等。

这有助于加深对病毒病的认识，也有利于田间一线生产人员尽早精准识别玉米病毒病害，及时采取相关的防控策略，避免病毒病害的大流行大暴发，为实际生产中玉米病的识别及防控提供理论参考。

●—≺各种病毒概述≻—●

1.呼肠孤病毒科

• 水稻黑条矮缩病毒

黑条矮缩病毒(ＲBSDV)属于呼肠孤病毒科斐济病毒属1组，可侵染多种禾本科植物，RBSDV的自然寄主有水稻、小麦、玉米等作物。

在我国，ＲBSDV是玉米粗缩病的主要病原，主要分布于我国北方的黄淮海夏玉米主产区，可引发玉米粗缩病。

RBSDV的病毒粒子为双层外壳的正二十面体，直径为70～80nm。

其基因组包括10条ＲNA(S1～S10)，大小为29142ntsＲBSDV基因组大多只编码1个蛋白，少数基因组片段编码2个蛋白，如S5、S7和S9S1编码ＲNA聚合酶。

S2编码毒粒子的核心蛋白;S3编码结构蛋白;S4编码B刺突结构蛋白;S5编码2个蛋白，功能尚不明晰。

S6编码的蛋白参与病毒复制，S7编码2个蛋白，前者参与形成管状结构，后者功能未知;S8编码外壳蛋白。

S9编码2个蛋白，40ku蛋白参与病毒的包装形成，24ku蛋白尚无检测报道;S10编码病毒粒子外层外壳蛋白该病毒基因组结构见图1-A。

ＲBSDV在田间的主要传毒介体是灰飞虱，带毒的灰飞虱在生命期内均能传毒，但不能通过卵传播受病毒侵染的植株严重矮化。

植株节间变短、变粗，病株分蘖多、根系减少，在土壤中扎根变浅且易拔出。

叶片的典型症状是顶叶簇生，心叶卷曲变小，影响抽穗结实，产量严重下降，叶背有白色突起，手感粗糙。

• 南方水稻黑条矮缩病毒

南方水稻黑条矮缩病毒(SRBSDV)属于呼肠孤病毒科斐济病毒属2组，与玉米粗缩病毒(MRDV)亲缘关系最近，都是斐济病毒属2组成员。

该病原最早被认作RBSDV的新株系，后续发现该病毒的媒介昆虫不是灰飞虱，而是白背飞虱，该病毒基因组与ＲBSDV基因组存在明显差异，最终被确定为SRBSDV。

国际病毒分类命名委员会在2016年认定该病毒为确定种。

该病毒自然寄主为玉米、水稻、小麦等禾本科作物，主要分布于我国中部及南部，最早于2008年在山东济宁玉米上被发现，并引发玉米粗缩病。

SRBSDV的基因组由10条dsＲNA组成，含29124个碱基，球状病毒粒体(直径70～75nm)。

仅在感病植株韧皮部聚集，在寄主细胞内成晶格状结构病毒基因组共有10个片段，命名为S1～S10，共编码13个蛋白，其中S1～S4、S6、S8、S10各编码1个蛋白。

S5、S7、S9分别编码2个蛋白结构蛋白分别为P1、P2、P3、P4、P8和P10，可参考上图。

自然条件下白背飞虱高效传播SＲBSDV，该病毒在白背飞虱体内可增殖，携带该病毒的白背飞虱终生带毒，但无法卵传毒所有龄期均能传毒。

与成虫相比，若虫传毒效率更高，病毒在玉米和白背飞虱中的循环主要发生于玉米苗期植株受SＲBSDV侵染后的典型症状是严重矮化、节间缩短，叶片变宽变短，根系发育迟缓，雌雄穗畸形或不发育。

玉米整个生育期均可被该病毒侵染，苗期对病毒最敏感，植株后期抗病性增强，发病减轻。

2.马铃薯Y病毒科

• 玉米矮花叶病毒

玉米矮花叶病毒(MDMV)属于马铃薯Y病毒科(Potyviridae)。

马铃薯Y病毒属(Potyvirus)最早于1968年在我国河南省新乡市发现，并于1972年确定病原物为MDMVMDMV的寄主范围较窄，仅侵染部分禾本科作物，如玉米、甘蔗、高粱等。

MDMV为正义单链ＲNA病毒，其基因组结构为典型的马铃薯Y病毒属结构(无膜包被的弯曲线状病毒粒子，分子大为(430～750)nm×(12～15)nm;分子量为(3.0～3.5)×103ku。

病毒粒子中核酸占5%左右，其他部分由蛋白组成。

该病毒的致死温度为55～60℃，在室温下能保持毒力1～2d，在低温条件下数年后仍具有侵染力该病毒基因组编码的多聚蛋白在水解酶的切割下分为10个功能不同的蛋白。

玉米矮花叶病毒通过侵染在越冬性禾本科植物上成为次年的初侵染源病毒侵染植株后，前期表现为叶片黄化坏死，后期出现植株矮化、无法抽穗、果穗结实不良等症状。

病害具备暴发性、迁移性、间歇性的特点，是玉米的主要病害之一自然环境下病毒主要通过蚜虫传毒，也可通过种子传毒。

• 甘蔗花叶病毒

甘蔗花叶病毒(SCMV)属于马铃薯Y病毒科Y病毒属病毒寄主为禾本科植物，主要侵染甘蔗、玉米、高粱目前已报道证实，我国玉米矮花叶病主要病原是SCMV，该病毒在全国玉米主产区内均有分布。

SCMV为正义单链ＲNA(大小为9000～12000个核苷酸)，线性病毒粒子，长680～900nm病毒基因组编码的多聚蛋白经蛋白酶切割加工成10个蛋白。

分别为P1－Pro蛋白、HC－Pro蛋白(辅助成分蛋白酶)、CI蛋白、P3蛋白、VPg蛋白、NIa蛋白(核内含体蛋白a)、NIb蛋白(核内含体蛋白b)、CP蛋白、6K1蛋白、6K2蛋白。

SCMV侵染玉米后，叶片出现浅黄色或浅绿色，有黄绿相间的不规则的嵌纹或条纹长短不一、布满叶片。

新叶症状表现最为明显，同时伴随植株矮化该病毒通过蚜虫传播或人工摩擦传播除此之外，也有相关报道指出SCMV通过种子传播。

• 高粱花叶病毒

高粱花叶病毒(SrMV)属于马铃薯Y病毒科Y病毒属自然寄主局限于禾本科植物，田间主要通过蚜虫传播。

其经常与SCMV复合侵染自然条件下未见该病毒侵染玉米的情况，但人工接种条件下可侵染玉米基因组结构与马铃薯Y病毒属内其他病毒基因组结构相似。

• 白草花叶病毒

白草花叶病毒(PenMV)属于马铃薯Y病毒科马铃薯Y病毒属SCMV亚组早期被认为是MDMV的不同株系。

它于1986年被分离鉴定，2003年被证实为该属内新病毒，并将之命名为PenMV病毒。

主要侵染玉米、高粱、白草等禾本科作物和杂草，侵染玉米可引发矮花叶病我国首次于2003年在山西省忻州市发现该病毒自然侵染玉米的情况。

PenMV为线性病毒粒子，植物组织内可见病毒形成的风轮状、柱状、卷筒状、板状等内含体;该病毒钝化温度为53℃，体外可存活48h，具备病毒紫外吸收特性曲线，病毒基因组结构为马铃薯Y病毒属的经典结构。

该病毒主要通过蚜虫传播，受PenMV侵染的植株表现为系统性的花叶，叶脉间有花叶条纹，且深浅相同，幼叶上症状尤为明显，病原物可扩展到整棵植株。

3.黄症病毒科

• 大麦黄矮病毒

大麦黄矮病毒(BYDV)是引发玉米红叶病的病原，属于黄症病毒科(Luteovirdae)的病毒在我国，引发玉米红叶病的BYDV分为GAV、GPV、PAV和ＲMV等4种株系。

其中GAV株系和PAV株系属于黄症病毒属(Luteovirus)，而PAV和ＲMV株系尚无明确分类地位，经过相关学者对其生物学信息的分析，推测PAV和ＲMV株系属于马铃薯卷叶病毒属(Polerovirus)。

中国最早于1984年在河南地区发现该病害，该病毒主要侵染禾本科植物。

黄症病毒科病毒均为线性的正义单链ＲNABYDV病毒粒体形态呈正十二面体，无膜包被的对称球形，立体直径为25～30nm病毒各个株系之间基因组大小都约为5．7kB。

没有帽子结构和Poly(A)结构基因组结构，所示基因组内共编码6个蛋白。

分别为P1(功能尚不明确)、P2(ＲNA聚合酶，P2蛋白不可单独表达，需与P1蛋白融合表达)、P3(外壳蛋白CP)。

P4(病毒运动相关蛋白MP)、P5(与蚜虫传播密切相关)、P6(功能未知)。

玉米红叶病有效的传毒介体为蚜虫(多种蚜虫如玉米蚜、麦二叉蚜等)植株感病后主要的症状为叶片褪绿黄化或红化，病叶质地硬，无卷曲，叶片发亮，严重时叶片干枯，发病越早症状越明显，病后期叶片出现红色条斑，也会产生细条症状。

●—≺结论≻—●

玉米病毒病在全世界广泛发生，造成全球的玉米生产损失，严重危害经济效益和农产品安全人们必须对其进行细致的研究并用理论来指导实践生产。

全面防控玉米病毒病害病毒病一旦发生便无法根治，故对于玉米病毒病，防大于治，通过了解不同病毒的介体昆虫及传播途径。结合害虫发生动态和实际生产活动情况，对可能发生的玉米病毒病害有所准备，从根源上预防病毒病的发生。

同时本文阐述了玉米病毒病相关病原物的研究进展，包括相关病毒的首次报道、分类地位、分布范围、病毒特性等，总结常见的玉米病毒病病原，展示相关病毒的基因组结构，可方便识别和研究玉米病害。

在生产中如有玉米病毒病的发生，可通过植株症状表现，缩小检索范围，快速地识别相关病原，有利于后续进一步的鉴定操作和生产处理，尽可能降低经济损失，为研究建立高效、安全的病毒防控技术提供理论指导除此之外。

现在对农产品的关注点并不单单是产量，还包括农产品品质，对玉米病毒病的深入了解能够更好地保证生产需求根据上述国内关于玉米病毒病的总结，希望为后续相关病毒的深入研究提供一定的参考。