来源：智种网

作者：M. Tollenaar and E. A. Lee

翻译：侯梁宇

加拿大安大略省圭尔夫，圭尔夫大学植物农学部（系） M. Tollenaar and E. A. Lee 对于玉米籽粒产量的策略进行了综述，河西学院侯梁宇老师对全文进行了翻译，我们将在智种网连续分享，再次感谢候老师的辛苦翻译。

目录

I．历史回顾

A.玉米增产率

B.农艺措施和遗传对产量增加的贡献

1.农艺措施变化

2.遗传变化

II．未来产量提高的机会

A.育种理念和方法

1.遗传变异创新的产生

2.评估和选择创新

B.育种策略

III．种植密度

A.增加籽粒产量的最优种植密度

B.避荫综合症

C.资源获取

1.光截获

2.地下资源获取

D.资源利用

1.光能利用率

2.收获指数

E.结论

IV．资源利用率的提高

A.源

1.功能性持绿

2.灌浆期持续

B.库

1.收获指数

2.粒数

C.源库交互

V．结论

A.增加植物密度耐受性

B.增加籽粒库容

C.提高源强度

文献引用

IV．资源利用率的提高

如果产量受到可利用资源的限制，提高资源利用效率是提高产量的唯一手段。一旦 LAl达到了导致最大光截获的值，作物干物质积累的进一步增加都必须是由吸收辐射转化为干物质的效率(即RUE)提高所致。与入射太阳辐射相比，水分或养分的供应并不会限制玉米产量的提高，尽管经济和环境方面的因素可能会限制这些资源的利用。资源利用是指将捕获的资源(如光、水和营养物质)转化为植株干物质，然后进一步将积累的干物质转化为籽粒。资源利用效率可以定义为吸收的辐射、水和养分的单位籽粒产量。在本节讨论中，总干物质积累，特别是灌浆期干物质积累，被称为源强度，而籽粒容纳干物质的能力将被称为库强度(Tollenaar，1977)。未来籽粒产量的增加可能是由于干物质积累(源)的增强和通过更有效的资源利用(即将更多的 CO2 转化为单位籽粒生产吸收的光、水和养分)而增强的干物质分配。

A. 源

灌浆期源强度的提高有助于将来籽粒产量的提高。籽粒吸收的干物质全部或大部分是在灌浆期积累的(Hanway，1962；Allison，1969；Cliquet等，1990)，而大部分新老品种干物质积累的差异可归因于灌浆期干物质积累的差异(Tollenaaret等，1994)。最近的一项研究结果表明，在两个植株密度下种植的5个新老品种的籽粒产量与灌浆期干物质积累密切相关，大部分季节性干物质积累的差异可归因于灌浆期(表2.1)。实际上，在8株/m2种植密度下的新旧品种灌浆期干物质积累的差异大于籽粒产量差异，表明早季品种源库比的增加超过了粮食产量的增加。五个品种灌浆期平均干物质积累在16株/m2种植密度下比8株株/m2种植密度下低，一定程度上，在16株/m2的超过最优种植密度下的低产量是由于灌浆期较低的源强度导致。因此，灌浆期源强度的增加是过去籽粒产量遗传改良的重要组分。籽粒产量与灌浆期干物质积累密切相关，书名提高籽粒灌浆期的源强度是增加籽粒产量的优先任务，正如过去70年所发生的那样，通过提高籽粒灌浆期间干物质积累的速率或者在成熟日期不变的前提下通过提前吐丝日期来延长籽粒灌浆的持续时间。

1）功能性持绿

在玉米遗传改良研究中，“持绿性”的增强或叶偏衰老的延缓，是新老品种之间感官上最独特的特征（Russell，1984；Duvick 等，2004）。在大多数研究中，评估叶冠“健康”是对“持绿性”的观测比较随意，往往至在光将其记录一次或多次。Valentinuz和Tollenaar（2004年）依据茎部的叶面积分布，从吐丝期到成熟期，对新老品种的每片叶子的衰老进行观测记录。结果表明，在灌浆期的前半段和后半段，感官上老品种的叶偏衰老率分别是新品种的 3.4 倍和 2.1 倍。

虽然感官 “持绿性”可能会影响灌浆期间的光截获，但感官“持绿性”或叶绿素含量可能与叶片光合作用无关(Thomas&Howard，2000)。叶片光合作用随着发育进程而下降(Thiagarajah等，1981；Crafts-Brandner&Poneleit，1987a)，而灌浆期叶片光合作用能力的下降被称为功能性叶衰老。或者说，在此期间叶片保持光合作用速率能力的增加被称为功能性“持绿”（Lee&Tollenaar，2007）。

玉米产量的遗传改良很大程度上归因于增加了功能性持绿(Tollenaar&Lee， 2006)。功能性持绿已在美国 ERA 品种测试(Tollenaar等，2000b)、安大略省新老品种测试(Ying Echarte等，2000，2002；Echarte等，2008)和中国品种测试(Ding等，2005)中进行了评估，结果表明，从吐丝到成熟，新品种的最大光合速率下降幅度小于老品种种(图2.6a)。如前所述，潜在的叶片光合速率(即, 在**生长条件下，处于饱和入射太阳辐射下的叶片的最大光合速率)在过去70年里没有变化(Tollenaar等，2000b；Ying等，2000，2002；Lee&Tollenaar，2007；Echarte等，2008)。有趣的是，通过将杂交种的叶片光合能力与其亲本自交系的叶片光合能力进行比较，发现了类似的现象：在吐丝期，叶片光合作用的最大值几乎没有差异，但随着生长发育进入生理成熟期，与杂交种相比，自交系叶片光合能力的下降要快得多(Ah madzadeh等，2004)。实际上，由于玉米基因型影响，杂交种和其自交系在饱和光水平下的潜在叶片光合能力通常没有差异。

当植物受到胁迫时，持绿性就会降低。Echarte等(2008）研究表明，在灌浆期，受氮胁迫的植株叶片光合速率的下降速率高于高氮条件下生长的植株，而氮胁迫下老品种叶片光合速率的下降速率高于新品种（图2.6b)。在低氮条件下，新老品种叶片光合速率的差异主要是（>75%)由于光合作用光反应中吸收的光子利用效率的差异导致 ( Echarte等，2008)。在发育阶段早期对新老品种的胁迫处理结果表明，氮和水分胁迫对老品种叶片和冠层光合作用的影响大于新品种（McCullough等，1994；Nissanka等，1997)，并且新品种在水分胁迫缓解后冠层光合作用恢复更快（Nissanka等，1997)。一定程度上新品种对包括衰老引起的胁迫在内的耐受性增强（Tollenaar&Wu，1999）可能归因于新品种在胁迫条件下保持叶片光合速率的能力较强。

灌浆期间，感官上的功能持绿性会受到源库比的影响。当授粉受到阻碍或吐丝后落穗（即高源库比）时，叶片变红或变紫，叶片和茎干内的碳水化合物含量增加，干物质积累下降（Moss，1962；Allison&Weinmann，1969；Christensen等，1981；Tollenaar&Daynard，1982）。这些现象与不结实植株较低的叶片光合能力有关（Moss，1962；Thiagarajah等，1981；Crafts-Brandner&Poneleit，1987b），尽管并非所有基因型对落穗的响应都一致（Crafts-Branner&Ponelleit，1987b）。低源库比也能诱导玉米叶片衰老。Tollenaar和Daynard (1982)报道，当早熟品种籽粒结实率降低到50%时，叶片衰老速度减慢，干物质积累增加。Moss(1962)报道，在吐丝后的第一个月，相对于对照植株，不结实植株的叶片同化率有所降低，但在接近成熟时，对照植物的叶片失水后，这种情况发生逆转：不结实植株的叶子仍然是深绿色，同化率高于对照植株。当籽粒对干物质的需求量超过冠层提供的同化物量时，叶片可能因自损而衰老。在这种情况下，降低库需求可以延缓叶片衰老(Tollenaar&Daynard，1982)。Raican和Tollenaar(1999)研究得出结论，在控制试验中，与老品种相比，新品种更强的持绿性与其在灌浆期具有更大的源库比有关；成熟期摘除果穗后新品种的总干物质积累(39%)比老品种(28%)减少更多，这与前者较高的源库比一致。综上所述，灌浆期源库比影响叶片光合作用和叶片衰老，当源库平衡时干物质积累量最高。

如果吐丝期光截获的差异很小或可以忽略不计，灌浆期干物质积累的差异可归因于功能性持绿能力的差异。实际上，在一组对比试验中，在各自的**种植密度下种植的新老品种籽粒灌浆期干物质积累差异的 80% 可归因于新品种更高的光能利用效率(Tollenaar&Aguilera，1992)。如表 2.1 所示，籽粒灌浆期，8 株/m2种植密度下新品种植株的干物质积累量大于老品种，8 株/m2种植密度下所有品种的平均干物质积累量均大于 16 株/m2种植密度下，这种差异是由于新品种比较老品种具有更好的功能性持绿能力，以及所有品种在 8 株/m2种植密度下的持绿性比 16 株/m2种植密度下高。但是，需要注意的是，最老的品种Pride 5灌浆期干物质积累在8株/m2和16株/m2种植密度下没有差异(表2.1)。由于该品种的源库比较低(Rajcan and Tollenaar，1999)，可以推测表2.1中描述的是两对立效应的结果；(1)由于高密度胁迫，功能性持绿能力降低；(2)由于源库比更平衡，功能性持绿能力的增强，这是由于相对于在8株/m2种植密度下，该品种的收获指数在16株/m2种植密度下大幅降低 (表2.1)。

2）灌浆期持续

灌浆期干物质积累可以通过延长灌浆期时间来增加。尽管玉米品种的物候信息在过去 70年里保持相对稳定，但美国玉米带种植品种的生理成熟日期有所推迟(Crosbie，1982；Cavalieri&Smith，1985；Russell，1985)，但新老品种的吐丝期保持不变。虽然新品种的灌浆期较长，但新品种的籽粒脱水期也延迟，因此，新老品种成熟收获时籽粒水分相对没有变化（Cavalieri&Smith，1985；Duvick，2004)。虽然灌浆期延长至约 8 周甚至更长，但是对干物质积累的影响相对较低：由于 9 月底太阳入射辐射较低，冠层潜在光合作用较弱【在玉米带北部，9月底的太阳入射辐射约为 7 月底的 50%(Tollenaar1983)，而且气温较低。】与延长灌浆期相比，灌浆期提前、而不改变成熟期对灌浆期干物质积累有更大影响。假设 7 月底平均入射太阳辐射为 22 MJ/m2 /d (Tollenaar，1983)，光能利用效率为 1.7 MJ/g (Sinclair&Muchow，1999)，灌浆每提前一天，灌浆期干物质积累量和籽粒产量可增加0.37 Mg/ha，同时吐丝期也会相应提前。然而吐丝期提前对籽粒产量有几个潜在的负面影响。首先，开花日期差异往往与生命周期持续时间的差异有关(Corke&Kannenberg，1989；Irish&Nelson，1991)，而提前开花与成熟日期的变化无关；其次，花期提前与较低的单株叶面积相关，因为单株叶面积与单株叶数相关，而叶片数与吐丝天数相关(Muldoon等，1984)；第三，必须创造更大的籽粒库容以适应吐丝期每提前一天额外增加的0.37 Mg/ha的干物质。第二个潜在的负面因素(即单株叶面积较低)可能是最难克服的，为了打破叶片数量与吐丝天数之间的联系，显叶率必须提高，但在温带和热带大田种植时玉米品种的显叶率几乎没有变化(Tollenaar等，1984；Kiniry&Bonhomme，1991；Birch等，1998；Padilla&Otegui，2006)。此外，在一项关于现代玉米杂交种的试验中，、7个地方品种和2个大刍草(Zeadiploperennis和Zea mays ssp.Parviglumis)在人工和田间条件下生长的研究结果表明，显叶率的基因型变异率很低(Van Esbroeck等，2008)。打破LAI-花期关联的另一种方法是延长早熟品种的灌浆期，这样改良品种就会有一个全季成熟期。早熟品种叶面积相对较低，Muldoon等(1984)的研究中3个晚熟品种单株叶面积比4个早熟品种的单株叶面积大60%。通过提高早熟品种对的耐密性,将**种植密度从8株/m2增加到14株/m2，可使其最大叶面积指数增加60%，这与ERA杂交种试验的最大叶面积指数增加效应类似：由于**种植密度从20世纪30年代的约3.5株/m2增加到21世纪初的8株/m2 (Lee&Tollenaar， 2007)。

吐丝期提前可显著提高产量潜力，例如，灌浆期延长2周可增产14d×0.37Mg/ ha=5.2Mg/ ha)。然而，这项工作的复杂性使它不太可能成为短期育种的基于。

B. 库

1）收获指数

在籽粒产量翻了 6 翻的时期内（图2.1），北美玉米品种在或接近籽粒生产**种植密度下的收获指数保持相对稳定，说明新品种源强度的增加与籽粒库容的增加相匹配。某种程度上新老品种收获指数的相对稳定归因于在成熟期单株干物质量变化很大的群体中单株植物收获指数的稳定性（图2.5d）。尽管干物质量变化情况下单株稳定，但是植株间的收获指数差异增大，而平均收获指数在干物质量最小和最大时下降（Vega等，2000；Echarte&Andrade，2003；Liu&Tollenaar，2009 a）。对于高产玉米群体来说，单株收获指数在干物质量最大（即成熟时的干物质>400 g/株）时降低并不是一个问题，因为只有少量的植株在达到资历生产**种植密度时，成熟时的干物质量大于400g/株。相反，单株收获指数在干物质量最低（即成熟时的干物质<100 g/株）时降低会影响种植密度较高的玉米的产量（见图2.5a和2.5c）。相对于新品种，老品种由于成熟时干物质积累量＜100 g/株，植株间收获指数差异更大（图2.5)，这说明了与8株/m2的种植密度下相比，在16株/m2的种植密度下，老品种的收获指数会急剧下降（表2.1)，同时新品种的耐胁迫性更强（Tollenaar&Lee，2005)。Echarte 和Andrade (2003）证实，与北美品种相比，在8株/m2的种植密度下，阿根廷杂品种更新使收获指数从 20 世纪 70 年代末的 0.42 增加到 20 世纪 90 年代的 0.5。老品种收获指数低一定程度上是由于成熟时，收获指数=0的单株干物质阈值较高，老品种和新品种分别为 60 克和 30 克。然而，图 2.5 中所示的新老品种之间的收获指数差异是由于单株干物质干物质较低时收获指数变化较大或是由于成熟时地收获指数的干物质阈值较低，尚不清楚。总收获指数可以通过增加单株收获指数来提高，或至少通过降低最细收获指数的干物质阈值来提高，但对于新品种，通过降低植株间收获指数差异来增加总收获指数似乎没有什么潜力。

2）粒数

籽粒产量的提高与籽粒库容的增加有关，籽粒产量的变化与籽粒数高度相关(Tollenaar，1992；Bolahos&Edmeades，1996；Echarte等，2000；Duvick，2005；Hashemi等，2005)。与实际成熟期相比，玉米单株的潜在穗数和单穗的潜在粒数更多(Fischer& Palmer，1983)。因此，成熟时的单株粒数是玉米穗起穗至成熟期间所有穗上被萌发的小花数与被败育的小花数和粒数之差。直到吐丝后 2-3 周左右，玉米籽粒干物质积累速度加快且大多呈线性，植株才会投入大量资源来发育籽粒，而籽粒干物质积累速度加快后，籽粒败育速度相对较低(Tollenaar&Daynard，1978a，b)。在一项有关花期干旱胁迫的研究中，籽粒产量和单株粒数之间的高度相关性被报道(Otegui等，1995；Bolanos&Edmeades，1996)。而耐氮和耐旱品种的选育通过防止籽粒败育而增加了热带玉米的单株粒数，这与较多的籽粒在快速籽粒结实开始时达到最低阈值生物量有关(Lafitte&Edmeades， 1995)。因此，防治小花和粒败育是提高籽粒数的重要途径。

小穗原基起始期。单株的初始小花数可能比成熟时的单株籽粒数大一个数量级。在营养生长阶段，玉米的腋生分生组织的形成速率与顶端分生组织的叶原基形成速率相同，但约有6-7个质体色素形成延迟（即一个质体色素形成时间相当于两个连续的叶原基形成的时间），最顶端的腋生分生组织与雄穗在同一天开始分化(Lejeune&Bernier，1996)。因此，玉米植株上腋芽或潜在穗的数量等于总节数减去雄穗正下方的6至7个节(Bonnett，1966，Lejeune&Bernier，1996)。

腋芽从营养生长到生殖生长的转变首先发生在最顶端的腋芽上。据报道，在美国玉米带大田种植条件下品种顶端腋芽的穗分化发生在雄穗分化后8.5天(Siemer等，1969)，而在其亲本自交系中发生在雄穗分化后10.3天；美国玉米杂交种B73×Mo17顶端腋芽的穗分化发生在雄穗分化后8.5天；自由授粉的Tuxepeño Sequía栽培品种品种顶端腋芽的穗分化发生在雄穗分化后10.2天(Edmeades等，1993)；杂交种B73×Mo17顶端腋芽的穗分化发生在雄穗分化后的2个叶簇期后(Stevens等，1986)，相当于约3个叶尖形成期(Muldoon等，1984)。在最顶端的穗形成后，下部腋芽的分化自上而下进行。据报道，多达6至7个腋芽会分化成花。在腋芽分化成花后，小穗原基沿果穗向顶端依次产生，通常每个小穗产生一个可育小花(Bonnett 1966)。据报道，在一系列包括玉米基因型中，小穗发生在果穗分化后约3周内，包括美国玉米杂交种及其自交系(Siemer等，1969)、植株密度为5 - 20株/m2的安大略短季杂交种(Edmeades andDaynard 1979)和热带玉米Tuxepeño Sequia(Edmeades等，1993)。在Edmeades和Daynard (1979a)的研究中，小穗形成的停止首先发生在果穗下部，然后向顶端推进(Siemer，1969)，但在最高穗和第三穗的小穗原基形成速率没有差异。在Edmeades和Daynard (1979a)的研究中，对于5株/m2和20株/m2种植密度下的植株，在小穗原基形成期结束时，最高穗和第三穗的小穗原基数量分别为900 ~ 800个和800 ~ 600个。相比之下，在5株/m2和20株/m2种植密度下，成熟期单株籽粒树分别为640和139 (Edmeades&Daynard1979)。因此，在小穗原基形成期结束时，单株小穗原基的总数通常是成熟期单株籽粒数的几倍。

在最顶端穗形成期间的非生物胁迫有时会影响穗的发育和籽粒数。根据Damptey 和Aspinall (1976)报道，甜玉米品中lochief在最顶端穗形成期间的水分亏缺抑制了该穗的生长和发育，Lejeune和Bemier（1996）研究表明在最顶端穗形成前的非生物胁迫加快了自交系B22的穗败育。Liu和Tollenaar (2009b)的研究表明，小穗形成期的胁迫敏感性对成熟时籽粒存在基因型差异，小穗形成期遮荫胁迫对自交系MBs1236成熟时的籽粒数影响较大，而对自交系CG60影响较小，对品种CCG60 xMBS1236无影响。

胁迫耐受性似乎与小穗原基形成期末期的小穗数呈负相关。干旱和高密度胁迫不影响墨西哥开放授粉型品种Tuxepenio Sequia的雄穗、果穗的形成天数和开花期，也不影响小穗形成的速率和持续时间(Edmeades等，1993)。然而，在对Tuxepeno Sequia进行8个周期的抗旱性轮回选择后，每个周期的小穗形成期缩短了0.21 d，因此每周期开花时的小穗数下降了25% (Edmeades等，1993)。同样，在两个来自CIMMYT的种群之间选择抗旱性种群时发现吐丝时胚珠数和吐丝后籽粒败育率呈高度负相关(Monneveux etal.2006)。Edmeades等 (2000)推测，在较低的胁迫条件下，吐丝期的胚珠数量可能是有利的，因为每个胚珠可以获得更多的同化物。同样，在杂种优势现象中，抗逆性的增加与单株结实穗数也呈负相关，因为：(1)穗数是少数表现出负杂种优势的性状之一，即杂交种的结实穗数低于其亲本自交系(Tollenaar等，2004)；(2)已经证实杂交种比其亲本自交系更耐胁迫(Liu&Tollenaar，2009)。

籽粒形成关键期。大多数形成的原基或受精花的发育将在吐丝前约1周(即原基形成期的结束)至吐丝后2-3周(即籽粒快速生长期的开始)这段时间内停止，这段时间被称为籽粒形成关键期(Tollenaar等，2000a)。玉米籽粒的形成高度依赖于在这一时期光合作用提供的同化物(Otegui&Bonhomme，1998；Zinselmeier等，2000；Papinov等，2005)，而且在籽粒形成关键期，小花或籽粒发育的停滞和败育与植株同化物的产生以及流向小花和籽粒的同化物量呈负相关(Boyle等，1991；Zinselmeier等，1995)。除同化物供应外，在籽粒形成关键期，同化物向幼穗和小穗原基的分配也影响着籽粒形成。为了量化基因型、环境和基因型x环境(GxE)互作对籽粒形成的影响，准确描述在籽粒形成关键期内籽粒形成与干物质积累之间的关系非常重要。Edmeades和Daynard (1979b)研究认为，成熟时籽粒与开花时植株同化物量之间的关系可以用矩形双曲线来量化。而Tollenaar 等(1992)对1959年至1988年发布的一系列安大略品种的研究表明，在吐丝前1周至吐丝后3周内籽粒数与植株生长率之间存在相似曲线关系(PGRcp，籽粒形成关键期的植株生长率)，可用于量化籽粒结实率。Andrade等(1999, 2002)利用包括遮荫、种植密度、氮、播期、夜间温度处理在内的一系列田间研究中收集的数据评估了籽粒形成和PGRcp之间的关系，研究结果表明，不同处理下玉米籽粒数和PGRcp之间普遍存在相关性，籽粒无法形成（或植株败育）的PGRcp阈值约为低于1 g/株/d，产生第二个结实穗的PGRcp阈值为高于6 g/株/d，这与Tollenaar等(1992)报道的结果相似。籽粒数与PGRcp的关系可以通过使用单株数据而不是小区数据平均值来改善，可以通过利用异速生长模型对单株植物的干物质量进行无损估算。由于这种模型的非线性性质，PGRcp对籽粒数的影响得以改善(Echarte &Tollenaar，2005)。

籽粒数与PGRcp的相关性在不同玉米基因型之间和不同施氮水平下有所不同。Echarte等人(2000)证实，单位PGRcp对新的阿根廷品种籽粒形成比老品种影响更大，这与老品种较低的PGRcp阈值有关，在该阈值下，每株玉米粒数为零。Tollenaar等人(1992)未能证实安大略新老品种品种之间PGRcp阈值的差异，但这可能是由于他们使用的是小区试验数据平均值而不是单株数据(Echarte等， 2004；Echarte&Tollenaar，2005)。事实上，北美杂交种每单位PGRcp的籽粒形成数量肯定增加了，因为籽粒数的增加与产量的增加成正比，而吐丝前后的干物质积累率几乎没有变化。然而，直接的试验论证结果还没有发表在文献中。Echarte和Tollenaar(2005)的研究表明，相比于杂交种，期亲本自交系在籽粒形成方便的劣势表现为:(1)PGRcp阈值较高；(2)籽粒数与PGRcp关系的初始斜率较低；(3) PGRcp值高时潜在籽粒数较低。除了氮肥对PGRcp的影响外，氮肥对一些品种(D’andrea等，2008)和某些自交系(D’andreaet等，2009的)籽粒数和PGRcp的关系也有影响。

果穗生长率。临界期果穗干物质积累率（EGRCP）和单位EGRCP的籽粒形成率都可能与籽粒形成在玉米基因型间的差异有关。在Echarte等（2000年）的研究中，阿根廷品种籽粒数的增加与低、中PGRcp水平下（图2.7）干物质向果穗的分配量增加有关，而且在临界期除了PGRcp最高外，新老品种的单位EGRCP的籽粒形成率没有任何差异（Echarte等，2004）。因此，与老品种相比，新品种的收获指数较高，某种程度上是由于在籽粒形成的关键时期，干物质更容易向果穗部转移。Edmeades等（1993年）的研究也证实了干物质分配对果穗的重要性，经过对Tuxepenio Sequia杂交种进行8次抗旱性轮回选择后，50%花期阶段的果穗生物量增加了一倍。然而，增加果穗的干物质分配并不一定与每单位PGRcp的籽粒形成数量有关。Echarte和Tollenaar（2006年）证实，一些自交系的每单位EGRCP的籽粒形成少于其杂交后代，而D’Andrea等人（2009年）报道称，6个杂交种的穗生长速率/植株生长速率比低于其6个亲本自交系，但在自交系中单位EGRCP的籽粒形成率较低，因此杂交种和其自交系的籽粒形成和PGRcp存在类似的关系。

开花和吐丝之间的时间(ASI)是幼穗保持其发育能力的敏感指标(Edmeades 等，2000)。如果发育中的穗和小花能够以不损害小花发育的速度吸收同化物，则ASI将很短。玉米在籽粒形成期前和籽粒形成期内受到胁迫时，涉及雄穗生长的果穗干物质积累速度减慢，Asi增加。作为一种简单的非生物胁迫耐受性选择方法，ASI被广泛应用于玉米育种 (Barker等，2005)。Borras等 (2009)经验性炎症表明，基因型、胁迫水平和基因型x胁迫水平互作导致的Asi变化可被认为是特定基因型的果穗生长参数。

C. 源库交互

如果过去 70 年的产量提升率要维持下去，任何源强度的变化都必须与库容大小的变化以近似的变化比例相匹配，反之亦然。显然，增加籽粒库容而不提高源强度，或提高源强度而不增扩籽粒库容，不能导致长期产量增加。此外，如果源库比不平衡，源强度和库容大小会相互影响。如前所述，过高的源库比可能导致光合作用的反馈抑制(Moss，1962；Thiagarajah等，1981；Crafts-Brandner&Poneleit，1987b)，而过低的源库比可能导致冠层自我破坏(Tollenaar&Daynard， 1982)。

品种的源库比会随着该品种所处的环境条件变化而变化。从表 2.1 的数据中可以得出1959-2007 年间安大略品种源强和库容的相对变化。在接近籽粒产量的**种植密度下，新品种的相对源强（即灌浆期干物质积累量/籽粒产量）大于老品种；20世纪60年代和70年代安大略省的短季品种为源限制型（Tollenaar&Daynard，1978c,1982；Rajcan&Tollenaar，1999），这可能是期间新老品种相对源强提高的原因。如表2.1，超过最优种植密度条件下，新品种的相对源强比在最优种植密度条件下低，而由于籽粒产量低，老品种在超过最优种植密度条件下相对源强有所提高，老品种产量低是由于在高密度条件下成熟期内干物质积累量少、无法保证收获指数导致的。因此，尽管在最优种植密度下源强似乎得到了更多提高，而在超最优种植密度下库容得到了更多的增加，这都是耐胁迫性提升的体现。源库比会随着环境和胁迫水平的变化而变化，产量稳定性高的品种可以各种条件下保持相对稳定的源库比。而高产稳定性是对实验性杂交种在各种商业玉米生产中最可能出现的环境（包括胁迫环境）下的籽粒生产进行评估的结果。

V．结论

在过去的 70 年中，北美品种的产量提高速度很快，在未来保持这种产量提高速度将是一个挑战。尽管未来的变化不太可能是过去变化的翻版，对产量提高的生理学基础的剖析可以对将来如何保持产量提升速率提供借鉴。涉及次级性状改良(即自理产量以外的性状)的提高玉米产量的策略应予以考虑：

(1)该性状可被成功改良的可能性；

(2)该性状对经济产量提高的潜在贡献。

首先，任何性状的改良都应该放在耐胁迫性的背景下，G×E互作已经并将可能继续成为玉米产量遗传改良的最大挑战之一，G×E互作管理有助于提高一般胁迫耐受性(Tollenaar&Lee，2002)；

第二，我们已经认识到在过去 70 年中与品种遗传增益相关的三个重要变化，并且我们已经讨论了它们对未来产量提高的可能影响：植株耐密性的提高、增加的籽粒库容的增大和源强度的增加。

A. 增加植物密度耐受性

增加种植密度的好处是可以更多地吸收入射的太阳辐射，但是继续增加种植密度的可能性实际上已经到头了。种植密度的增加和遗传改良提高产量之间关联性的好处是植株形态结构和它的异速生长关系可以保持不变，同时资源利用效率增加(即植株用较少的资源获取“相同”的表现)。增加种植密度本身不会增加未来的产量，而种植密度是否会与未来的产量提高相关联将取决于提高资源利用率的最有效方式。不管最优种植密度是否会增加，耐密心中的选育是提高一般胁迫耐受性的有效方式。

B. 增加籽粒库容

在北美玉米品种产量提高的七十年中，分配给籽粒的干物质比例(收获指数)保持稳定，说明籽粒库容的增加与源强度的提升成正比。收获指数在未来可能会增加，可能与灌浆期干物质积累量的相对增加(即源强度)成正比。玉米在提高产量的过程中，可以探索调节其库容大小的各种机制。

C. 提高源强度

持绿性的增强是过去七十年中与遗传增益相关的最明显的感官变化之一，但功能性持绿的增强却是导致玉米新品种干物质积累增加的主要因素。与增产的其他方面一样，功能性持绿和胁迫耐受性高度相关。功能性持绿的提升潜力仍然很大。根据历史发展趋势，增强功能性持绿的可能性大于增加潜在光合能力的可能性。任何源强的增加都应与库容的增扩以近似的变化比例相匹配，才能提高对籽粒生产的影响。