玉米根鞘是怎样形成的?它的生理功能及生态意义是什么?

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将生长在土壤中的玉米挖出,轻轻摇晃根系后,会发现根尖长3~5cm为白色**的部分,向上较长一段的根表面紧紧附着土壤土壤颗粒与根表及根**互黏附、缠绕形成的坚硬土鞘称为根鞘。20世纪80年代开始,澳大利亚的 McCully等对玉米根鞘的形成、结构及功能等进行了深入研究。根鞘首先是在沙漠禾本科植物上发现的,后来在沙漠非禾本科单子叶植物、禾本科植物、中生植物禾谷类如陆生黍、玉米、高粱根上都观察到了根鞘的存在。

玉米根

一、植物根鞘的生理功能及生态意义

根鞘的形成是植物与土壤相互作用的典型例证。根鞘更接近根表,直接受根系活动的影响,适合作为研究根土界面的模型。根鞘中还包括有微生物、细胞脱落物等,对了解根际生物互作有重要价值。根鞘具有种间差异性以及其他不同于根际土壤的特征,所以不能将根鞘与根际等同或混淆,有必要将其作为一个特殊土壤的微域单独研究。

玉米根系

根鞘具有多种生理和生态功能:①提高根系防风固沙和耐地表高温的能力,减少流沙对根系摩擦的损伤;②抗旱、保湿、贮水,提高根系水导度,即使部分根系因受大风暴的侵袭而**于沙面之上,植株也不会死亡;③增强根系对松散沙化基质的固着,提高植物抗倒伏能力,同时稳定土壤结构,固定沙丘和减轻水土流失;④根鞘的稳定存在扩大了植物根系与土壤的接触面积,有利于植株对水分和养分的吸收,并在根与土壤颗粒之间形成连续的水膜,促进根系在干旱环境下对Zn、Fe等营养元素的活化和吸收;⑤增加土壤有机质含量增加根际有益微生物(如可分解磷的微生物和联合固氮微生物)的数量;⑥把有害离子固着在易受损伤的根尖之外,从而减轻诸如三价铝、二价镉等离子对根尖分生组织的毒害,同时可以通过固定病原真菌游离的孢子来阻挡有害微生物的侵袭,保护根尖免受病害的侵袭。

玉米种植田

作为根鞘以及根分泌物的重要组成部分,根冠黏液对微生物的影响不容忽视。黏液物质不仅通过改变土壤理化特性影响微生物的生存环境,由于根冠黏液的主要成分是多糖,从而为微生物生长提供了碳源。这些黏液不仅为土壤微生物的生长提供了特殊的环境,同时也为游动孢子的发育与附着提供了场所,促进了根鞘内特征微生物的大量繁殖,这些微生物在种类、数量上与土体微生物有着显著差别。例如,鞘内的固氮微生物数量显著增加,这是由于植物及微生物的分泌物为固氮微生物提供了能量,且黏液物质刺激了固氮微生物的生成并增加其活性。植物根系如何通过黏液和分泌物的分泌与微生物之间互惠互利,值得进一步研究。

玉米种植田

二、单子叶禾本科植物形成根鞘的普遍性

根鞘首先是在沙漠禾本科植物上发现的,后来在沙漠非禾本科单子叶植物、禾本科植物、中生植物禾谷类如陆生黍、玉米、高粱根系上都观察到了根鞘的存在。 Bailey和 Scholes(1997)调查了130种野生禾本科植物,发现其中有107种植物能够形成根鞘,表明禾本科单子叶植物形成根鞘是一种普遍现象。通过在田间条件下对多种双子叶、禾本科及非禾本科单子叶植物的观察发现,只有禾本科单子叶植物能够形成根鞘,且并非只在干旱条件下才能够形成。在室内用根箱培养的玉米,使将土壤与根系用尼龙网隔开,也能在根系生长经过的尼龙网的另一面上黏合土壤颗粒,说明了玉米根系黏合土壤形成根鞘的能力。

高粱地

三、根鞘形成的可能机理

植株根系以及根际微生物分泌的黏液与土壤颗粒相互作用,形成根鞘,其中包含着重要的化学作用及生物的和物理的作用,根鞘的形成既与植物自身有关,又与其生长的微土域理化性质及气候等环境因素相关。研究表明,根鞘的形成与根尖表面的黏液对土壤颗粒的黏结作用有着直接的关系。黏液是指植物根尖、根边缘细胞。

植物与土壤粘结

根际微生物分泌的黏胶物质,根表尤其是根冠区为黏液所包被,它对植物有多种生物功能包括保护根尖免受机械损伤,作为根系穿插土壤的润滑剂,增加根际土壤团聚体的数量特别在干旱条件下改善土壤与根系的接触等。但为什么只有禾本科单子叶植物形成根鞘? McCully研究小组发现,玉米根鞘中有一些根边缘细胞及土壤微生物,认为根边缘细胞的数量及根冠细胞(包括根边缘细胞)和土壤微生物分泌的黏液控制着根鞘的形成。但最新的研究发现,玉米的根冠的边缘细胞数量远远低于豆科植物的根边缘细胞数量,但豆科植物并不能形成明显的根鞘,说明根边缘细胞与禾本科植物根鞘形成无直接关系。