文|名城雨

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玉米种植面积一直在增加，这是因为玉米具有多种用途，如饲料、食品、燃料和工业原材料，因此需求和利润较高。在亚洲热带地区，玉米主要是在雨季作为旱作作物种植的。近年来，由于产量潜力高和病虫害发生率低，冬季玉米在有可靠灌溉设施的地区越来越重要。

然而，当冬季温度低于10°C时，尤其是在亚洲热带地区，玉米种植受到限制。众所周知，低于20°C的温度会限制玉米的生长和发育。作物中的次优温度影响从延迟出苗到不良结实的生长，并可能导致农作物产量的完全损失。

播种早期的低温减少了叶片的发育营养阶段的胁迫通常会降低植株高度，导致黄化，降低光合效率以及损失。在生殖阶段，胁迫延迟开花，增加开花吐丝间隔，减少花粉脱落，最终导致低结实率13。利用耐寒杂交品种和适当的农艺措施可能有助于减轻低温带来的不利影响。

冷胁迫育种的主要挑战之一是获得可靠的高通量筛选设备，用于对大规模筛选材料施加胁迫。大量种质的筛选，特别是田间筛选，将需要调整种植时间，使得目标作物阶段暴露于胁迫下。然而，通常很难准确预测与目标作物阶段相匹配的低温状态的持续时间。

使用生长室进行较小规模的研究可能是一个可行的选择，但这种条件可能不适合对任何育种计划至关重要的种质进行大规模筛选，特别是由于密集的成本和劳动力。此外，压力的复杂性以及这些人工和自然屏障与各种环境目标群体(TPEs)之间的不确定关系，常常会妨碍获得管道的有形输出。

此外，这些研究大多局限于提高发芽和幼苗阶段的耐冷性。和/或主要基于适应温带气候的玉米种质。通过改变播种期来缓解萌芽/苗期的低温胁迫相对容易。然而，冬季作物生长后期(营养生长或开花)寒潮/寒流开始的不确定性使得有必要使用在这些关键生长阶段表现出耐寒性的种质。

耐寒性状的复杂性以及基因型×环境的高度互作提示了分子标记在耐寒育种中的应用。分子标记将在很大程度上帮助育种者开发具有合理水平的耐寒性的材料，这些材料适合于冬季栽培，避免了对育种管道中的种质进行大规模评估的需要。

一组重组近交系。在几项研究中已经鉴定了苗期冷胁迫的QTL。元QTL分析涉及七项研究确定了染色体上调节寒冷条件下玉米幼苗早期发育的主要区域。各种研究中QTL的数量、作用和位置的差异表明，冷胁迫耐受性是一个非常复杂的性状，取决于群体、环境和暴露于胁迫的作物阶段。

在先前研究中使用的作图群体上鉴定了开花时间、株高和收获时生物量的QTL，该研究是在田间次优条件下筛选的。然而，该研究没有将与早期苗期耐冷性相关的任何主要QTL共定位到后期性状，这表明玉米具有更高的补偿能力，作物后期的条件可能在决定最终生物量积累方面更重要。此外，还进行了涉及转录组分析的研究，以了解玉米冷胁迫的分子基础。

冷胁迫是热带玉米在反季节(冬季)尤其是在亚洲热带地区种植时遇到的主要非生物胁迫之一，导致不可逆的生理损害和严重的产量损失。冬季寒流的不可预测性是种植玉米的主要障碍。因此，具有抗冷应激的种质是相关的，特别是针对这个季节的产品。

在以前的研究中已经报道了热带种质的冷胁迫耐受性的可变性。目前的研究也显示了这种压力的实质性变化，除了性状发芽率，L1的大多数条目显示了较差的植株。在L1 12月播种的试验中的低发芽率(< 50%)归因于试验种植期间的低温。低温对玉米发芽的影响已经在几项研究中进行了广泛的综述。

然而，在当前研究中观察到的低萌发率阻碍了对其他形态生理学特征的可靠估计，例如籽粒产量、植物高度或50%开花的天数，并且该试验仅限于研究冷胁迫对幼苗萌发的影响。此外，对发芽的耐寒性不太可能是热带环境中反季节种植的育种目标，因为这种压力也可以通过改变种植时间来缓解。

除发芽外，冷胁迫对50%开花的性状天数的影响最明显。在两个试验年份中，试验的花期都被推迟了。然而，最早的开花(< 100天)记录在2018年种植的试验(L2和L3)中，其中作物的营养阶段(V1至V5)没有暴露于低温，亚**温度主要在作物的V9至VT阶段报告。寒冷的压力延迟了大多数作物的开花然而，据报道，就在花转变开始之前或开始时的次优温度抑制了分枝分生组织的发育和小穗对的数量玉米。

然而，这些地点的粮食产量比L4和L5相对较高，在L4和L5，作物在营养阶段受到冷胁迫。在L4和L5种植的这些试验中的参试植物在更长的时间内保持营养状态(V3至V6 ),进一步延迟开花直到温度改善。

有趣的是，由于冷胁迫，参试材料的开花开始较慢，尤其是在L4，随着作物周期后期温度的提高，开花开始加快。与在其他试验中观察到的超过20天的开花间隔相比，在该位置(L4)的所有参试植物在10天内开花。扎伊迪等人。表明完成营养生长需要更多天数的基因型具有较少的生殖生长天数，导致较低的日产量，最终产量非常低。

冷应激还会阻碍细胞周期和细胞分裂速率，通过减缓农作物的生长速度。据报道，种子灌浆的速率和持续时间也随着灌浆早期长时间暴露于冷胁迫而降低。据报道，在V3–V5生长阶段，即使短时间的接近5°C的寒冷也会引起光抑制萎黄病，膜损伤，最终坏死甚至植物死亡。

正如预期的那样，在作物暴露于冷胁迫的大多数测试位置观察到植株高度降低，但是这种影响在L4中并不显著，因为该位置的条目更高。这种差异可能是由于冬季该位置的日照强度低导致节间延长的结果。

据报道，严重的冷胁迫通常会降低玉米的株高以及总的作物生物量。然而，据报道，在严重低温胁迫前几天的温和温度(温度10-12 ℃)会减缓作物的生长和发育，但不会造成永久性伤害。在L4，观察到初始日温度(Tmin)为10–12°C，持续了近一个月，然后才出现长时间的严重冷胁迫，这可能有助于作物的冷适应。

由于株高与环境的非相关相互作用和对产量的积极影响，在以前的少数研究中，株高被认为是稳定性育种的主要候选之一。考虑到在不同环境中观察到的高度差异，条目的表现，尤其是谷物产量的表现各不相同。

从300个跨环境筛选的条目中仅鉴定出4个稳定和适应性强的条目，表明弹性确实存在，尽管在冷胁迫的热带种质中出现频率非常低。扩大试验规模和在筛选中容纳更多的种质可能导致鉴定更多的耐寒性稳定的种质。

来自这些品系的测交在所有冷胁迫环境中表现相当好，并显示出合理水平的加倍百分比。然而，考虑到这些品系不是优良品系，它们将最适合作为供体品系或在群体中富集有利等位基因的来源，所述群体用于在该计划中开发优良耐寒自交系。

双亲家庭的QTL定位和多样性面板的全基因组关联研究是鉴定与感兴趣性状相关的基因组区域的两种最常用的方法。与基于家族的作图方法相比，GWAS方法使用历史重组事件和更大的等位基因多样性来鉴定潜在的性状标记关联。

在目前的研究中，我们使用GWAS方法在田间条件下筛选的一组热带玉米品系中鉴定与冷胁迫耐受性相关的SNP标记。当前系列具有高LD衰减，这是热带种质的典型特征这表明了所涉及的线之间的多样性和对高分辨率绘图研究的适应性。

目前的研究确定了一套在不同地点不同作物阶段冷胁迫下记录的各种性状的显著SNPs。暴露于冷胁迫的幼苗阶段的不良萌发是可能通过影响实现的产量而对田地中的最终植物林分产生不利影响的主要性状之一。

在目前的研究中，已经在大多数染色体中鉴定出这种性状的SNP，这个SNP与先前研究中确定的特定叶面积的QTL非常接近和叶绿素含量暴露在低温下的玉米幼苗。此外，与该区域相关的基因模型也对应于一个基因，编码与种子发育相关的线粒体核糖体蛋白。

在bin2.04 (S2_47606952)和bin 7.00 上鉴定的SNP与相对发芽指数、50%根发芽的相对天数鉴定的SNP非常接近42和相对简单的活力指数在低温下筛选的大量玉米品系上。

已知冷胁迫会影响玉米的开花机制，导致结实率低。正如预期的那样，在目前的研究中，冷胁迫延迟了作物的开花。然而，这种延迟在不同地点之间并不一致，L5 的开花延迟最大，其次是L4。这些变异可能是与不同阶段冷胁迫下延迟开花相关的遗传机制差异的结果。

在任何育种计划中，植物高度(PH)也是主要的选择因素之一。在目前的研究中，大多数地方都报道了冷胁迫下植物高度的降低。已经鉴定了几个植物高度的QTL，并且在玉米中克隆了该性状的基因。

冷胁迫下的籽粒产量是主要性状，在当前的研究中也受到GWAS的影响，正如预期的那样，在不同地点鉴定了该性状的几个显著的SNP。

众所周知，玉米对冷胁迫的适应是细胞结构、光合作用特别是PSII的改变或修饰的结果，伴随着玉米发育的改变，与这些改变相关的基因可能有助于冷胁迫耐受性。在目前的研究中，已鉴定的谷物产量单倍型中显著SNPs的基因模型与五肽重复序列、ABC转运蛋白、含CID结构域的蛋白、含锌指CCCH结构域的蛋白相关。

这些酶中的一些与非生物胁迫耐受性和/或细胞壁成分相关，使得它们在非生物胁迫育种中很重要。例如，ABC转运蛋白参与维持细胞渗透动态平衡，并且先前已报道其有助于对各种非生物胁迫的耐受性。

CID结构域蛋白和CCCH锌指蛋白调节植物对非生物胁迫的适应。CCCH锌指蛋白作为转录因子通过直接调节下游冷相关基因的表达来提高植物的耐冷性。这进一步标志着这些区域在提高玉米冷胁迫耐受性中的重要性。

该研究还发现了几个热点，在这些热点中，冷应激的多个性状的显著SNPs被共同定位。与这些区域内的显著SNPs相关的基因模型先前已经与冷应激耐受性相关，例如丝氨酸/苏氨酸基纳埃, s-甲酰谷胱甘肽水解酶(SFGH)、钙单转运蛋白、肽转运蛋白PTR2、驱动蛋白样蛋白KIN-4C、钾通道蛋白和转录因子如WRKY DNA结合蛋白。

这些酶中的一些与非生物胁迫耐受性和/或细胞壁成分相关，使得它们在非生物胁迫育种中很重要。的家庭丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶 (SNRK-2)已知能增强拟南芥的冷胁迫耐受性。此外，少数基因的表达增强SNRK-2据报道，玉米中的基因也受到冷胁迫。

此外，WRKY转录因子构成了植物中最大的转录因子家族之一，并在植物生长和热应激反应中发挥重要作用。作为这项研究的结果，正在为这些热点中鉴定的SNP开发SNP分析，并开发与次要性状的最显著SNP相关的基因模型，以在育种群体中验证它们，用于育种管道中的选择。

该研究从热带玉米育种种质中鉴定了适合于启动耐寒性育种的品系，用于开发和部署针对南亚冬季玉米栽培的杂交种。此外，本研究还在热带玉米种质中鉴定了一组在低温胁迫下影响籽粒产量和其他次要性状的显著SNPs，这些SNPs可能对这些育种管道有用。

这些SNP中的几个被鉴定为与先前报道的耐冷性QTL共定位，表明它们在独立育种群体中验证后在育种计划中的直接适用性。

参考文献

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