«——【·认识荞麦·】——»

荞麦是一种传统的日本作物，富含淀粉、蛋白质、类黄酮和膳食纤维等营养物质。

近日以来日本种植区域的荞麦种植面积有所增加，尤其是在改造的稻田中，但在这些田地中，过多的水或水浸很有可能会降低荞麦的生长和产量。

为了在农艺和遗传学上提高荞麦对水浸的耐受性，需要全面了解水浸处理的时机和持续时间，以及对与产量相关的特性影响，水浸对植物生长的影响取决于发育阶段。

不同生长阶段的水浸都会阻碍种子萌发、幼苗出苗、枝条和花朵的发育以及千粒重，尤其是在幼苗出苗阶段对水浸最为脆弱。

通过在农艺上和遗传学上的研究来提高种子出苗率，也有另一种方法就是对种子涂覆CaO2来提高种子出苗率。

通过对17个日本当地和培育荞麦品种进行研究，对比幼苗出苗阶段的抗水浸能力的差异。

经过四代的质量选择，终于成功地提高了六个选定品系中的五个的种子出苗率，这些研究为克服荞麦幼苗期的不利水浸影响铺平了道路。

«——【·不同阶段荞麦浸水情况的比较·】——»

他们使用了一种日本常见的荞麦品种进行了实验，在宇都宮大学农业学院的温室中，放置了一些高度为200毫米、直径为167毫米的盆子。

每个盆子底部有一个直径为24毫米的孔，每个盆子里填充了3升的混合物，其中83%是人工土壤，17%是蛭石。

播种前一天，土壤被充分浇水并排水。

在土壤中播种了15粒种子，深度为5毫米，植物被每天浇水，并且对这些样品进行分等级，将每个盆子中的植物稀疏到三株，每个盆子中添加了0.2升土壤以防止倒伏。

为每棵植物都设置了一根杆子用来防止倒伏，一共准备了108个盆子，每个盆子种植三株植物。

当幼苗长到第1片叶、第3片叶或第5片叶时，选择了32个盆子，进行了1、3、6或10天的涝水处理。

在研究中，接受第1片叶、第3片叶和第5片叶期间1、3、6，和10天涝水处理的植物简写为I-1、I-3、I-6和10、II-1、II-3、II-6和10，和III-1、III-3、III-6和10。

在涝水处理中，孔被橡胶塞堵塞，植物被浸没在离土壤表面约20毫米的水中，而还有8个盆子保持排水状态，每天浇水。

处理结束后，将盆子排水，并继续每天浇水，所有的盆子都按完全随机设计排列，天气数据引用最近的气象观测站，距离温室约4.4公里。

在每个盆子中的样品开始进入开花期和成熟期以后，使用了52个盆子，以四个盆子为一组进行以下分析。

在每个阶段，选择了每个盆子中表现，与其他植物生长相似的一棵植物进行收获，使用仪器测量顶部完全展开叶片的SPAD值后，将植物分为主茎、侧枝、叶片和种子。

记录了主茎、第一侧枝和第二侧枝上的节位数以及第一侧枝和第二侧枝的数量，第三侧枝几乎不发达，因此将第三侧枝的节位数、种子数量和重量，以及第三侧枝的数量包括在第二侧枝中。

使用工具获取了主茎、第一侧枝和第二侧枝上，所有种子的数字图像，通过种子颜色确定种子的不育性和成熟度，红色表示不育种子、绿色表示未成熟种子、黑色表示成熟种子。

«——【·不同气温下荞麦对于涝水的反应·】——»

在栽培期间里，大部分日均气温、最低气温和最高气温，都比往年的平均值要高得多，首先考察了对产量产生最严重影响的涝水处理时间和持续时间。

在总种子的重量方面，涝水处理的时间和持续时间之间，存在显著的双向交互作用，虽然II-1的总种子重量在各个处理中最高，但当处理持续时间超过3天时，II的总种子重量与I和III相比急剧下降。

I、II、III和C的平均总种子重量，分别为2.90、2.47、3.73和4.24克/株。

在第3片叶期进行的涝水处理中，结果上最为严重，任何叶期进行的涝水处理，当处理持续时间超过6天时，都显著降低了总种子重量，与对照组相比。

为了阐明产量决定过程，接下来评估了主茎、第一侧枝和第二侧枝上的种子重量，尽管在总种子重量中观察到了下降趋势，但不难看出第一侧枝上的下降更为明显。

主茎、第一侧枝和第二侧枝上的最高和最低种子重量，分别为2.23和0.21克/株、3.18和0.22克/株，以及0.71到0克/株，不论处理方式如何，第一侧枝上的种子重量约占总种子重量的55%。

相比之下，第二侧枝上的种子重量对总种子重量的贡献很小，无论处理方式如何，它们只占总种子重量的约6%。

与主茎和第二侧枝相结合相比，第一侧枝上的种子重量对总种子重量的贡献更大。

在成熟阶段，总结点数和分枝数，也表现出了与总种子重量相同的下降趋势，但是对于第二侧枝而言，结点数和分枝数的下降更为明显，而不是第一侧枝。

第一侧枝上的结点数范围从22.8到49.5个/株，而第二侧枝上的结点数范围从0到62.5个/株。

第一侧枝的数量范围为3.5到6.0个/株，而第二侧枝的数量范围为0到12.8个/株，第二侧枝的发育和第二侧枝上的结点数，并没有对总种子重量的增加做出贡献。

成熟阶段的主茎和第一侧枝上的结点数，以及第一侧枝的数量与全开花阶段相比并没有显著增加，除了I-10。

通过实验能够看出来结点数和分枝数不能很好地解释种子重量，尤其是对于第二侧枝来说，因此还检查了花序簇数和种子数，全开花阶段的花序簇数与总种子重量存在显著正相关，总种子数与总种子重量的相关性更强。

为了进行详细研究，分别调查了主茎、第一侧枝和第二侧枝上的种子数，并将收获的种子分为三个发育阶段。

与种子重量类似，无论处理如何，第一侧枝上的种子数约占总种子数的一半，处理方式对第一侧枝上的种子数的影响更为明显。

主茎、第一侧枝和第二侧枝上的最高和最低种子数，分别为84和18个/株、145和26个/株，以及63和0个/株，另一方面，无论处理如何，主茎上成熟种子的比例最高，其次是第一侧枝和第二侧枝。

主茎、第一侧枝和第二侧枝上的最高和最低成熟种子比例，分别为89和36％、73和23％以及38和0％，大多数处理中，第二侧枝上的不育种子比例高于主茎，和第一侧枝上的不育种子比例。

从这些这些结果不难看出，与主茎或第二侧枝相比，第一侧枝对增加营养器官的能力作出了更大的贡献。

在全开花阶段和成熟阶段，植株的生物量除了I-3和10之外几乎相似，I-3和10的植株在成熟阶段恢复了生长。

全开花阶段和成熟阶段的最高和最低植株生物量，分别为13.1和0.8克/株，12.3和1.6克/株。

全开花阶段和成熟阶段的植株生物量之间，存在显著的正相关关系，种子重量和成熟阶段的植株生物量，也存在显著的正相关关系。

尽管第二侧枝在成熟阶段有所发育，但不同生长阶段的水浸对的重量从全开花阶段到成熟阶段有所减少。

为了阐明决定营养生长特征的因素，评估了叶片特征，全开花阶段的植株生物量，与叶面积和净光合速率(NAR)之间存在显著的正相关关系。

I-10处理的叶面积与对照组相比显著降低，在II和III处理中，当处理持续时间超过6天时，叶面积显著降低，这种下降趋势在单个叶片面积上并未观察到。

在叶片数上观察到，净光合速率随着处理开始的早期，和处理持续时间的增加而降低，比叶面积和叶绿素含量在各个处理之间没有显著差异。

«——【·涝水对于荞麦产量的影响·】——»

产量和生长最有害的淹水处理的时间和持续时间，无论在哪个阶段进行处理，当处理持续时间超过6天时，产量和生长都显著降低。

在第三叶期进行的淹水处理相对于其他阶段对产量，和生长的影响最为严重。

在这个阶段，植株开始形成花蕾，在荞麦样品中，幼苗期和开花期的植株对水浸最为敏感，确定了这时期的荞麦植株是对水浸的最有害阶段，并观察到了从茎伸长到开花期间最高的产量减少。

无论对于哪种荞麦品种或生态型，主茎的伸长都会在开花期开始时，增加并达到峰值，与小麦和大麦类似。

结果表明：荞麦植株对水浸的关键阶段，是从营养生长期过渡到繁殖期。

在相同持续时间下，将植株暴露在过度土壤湿度处理或淹水处理中，包括第一叶期、开花期和成熟期。

同时也证明：过度土壤湿度处理开始得越早，处理持续时间越长，产量降低得越多。

这与研究的观察结果相似，在淹水处理下，I-1和3处理的产量不到对照组的一半，而所有的I-6和10处理都枯萎死亡。

这些发现与结果不同，在实验中，当幼苗长出第一片叶时，在盆栽中加入土壤以防止倒伏。

如果在花蕾出现阶段高于2厘米的土垄，可以改善在开花期连续水浸2天的植物的生长，加入土壤可能在研究中改善了生长。

这意味着在花蕾出现阶段之前，进行土垄处理可能对改善水浸植物的生长起到积极作用，这应该是进一步研究的课题。

研究的第二个目标是阐明产量决定过程，因过度土壤湿度和淹水处理导致的产量减少，是由于枝上种子数量的减少，但他们没有单独考察第一枝和第二枝。

研究显示，无论处理如何，水浸处理导致的第一枝上的种子重量减少最多，约占总种子重量的55%。

种子数量也呈现同样的减少趋势，相比之下，虽然第二枝上的种子数量也受到处理的影响减少，但它只占总种子数量的23%以下，大多数处理中，第二枝上的不孕种子比主茎和第一枝上的不孕种子的比例更高。

这些结果表明：决定水浸处理导致的产量减少的是第一枝上的成熟种子数量，而不是第二枝上的种子数量。

因过度土壤湿度和淹水处理导致的产量减少，是由枝上花朵数量的减少导致的。

研究还显示了花序数量和总种子数量的相同减少趋势，从完全开花阶段到成熟阶段，主茎和第一枝的节位数，以及成熟阶段的第一枝数量并没有显著增加。

这表明主茎和第一枝的发育将在完全开花阶段结束。

夏季生态型品种的主茎、第一枝的伸长，以及花的发育在开花后约2周完成，通过所用品种相同的品种施用氮肥，对生长和产量的影响，后期成熟阶段的高净光合速率，高净光合速率对产量增加贡献不大。

在完全开花阶段之前，植株的产量决定因子已经确定，后期成熟阶段的高源能力对产量增加的作用不大，完全开花阶段和成熟阶段的枝干重量几乎相同，尽管从完全开花阶段到成熟阶段，茎和叶的重量有所减少。

研究结果表明：除了高氮处理外，从后期开花阶段开始，植株的茎干重不再增加，并且显示与研究相同的干物质分配模式，植物将约80%的干物质分配给茎，在早期成熟阶段再分配给种子。

茎部的碳转运将有助于种子重量的形成，开始开花时茎的源库容量较高，完全开花阶段种子的源库容量较高，未来应该对茎部向种子的碳分配进行研究。

«——【·结论·】——»

研究的目标是确定在营养生长期进行淹水处理，对产量影响最严重的时间和持续时间，并阐明产量决定过程，关键时机发生在从营养生长期过渡到繁殖期的阶段，关键持续时间超过6天。

还发现了，通过保持叶片数量和净光合速率，并在完全开花阶段实现第一枝上的花朵的发育，可以保证产量，这些发现有助于在幼苗阶段之后开发筛选方法，可以确定与水浸耐受性相关的基因位点。

«——【·参考文献·】——»

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