小黑麦、黑麦、黑小麦和黑麦草傻傻分不清

种植业经常有人将“黑”字头的禾本科植物概念混淆,难以从本质上区分他们的异同,今天借此机会,查阅了一些相关的资料,在这里向大家简单的汇报下,供各位专家老师参考。文中所有资料都是借鉴已公开的研究成果,涉及文献较多,没有一一列举引用文献,有雷同之处,请作者见谅,批评指正。


图1 不同作物形态比较

一、小黑麦

小黑麦(Triticale),是小麦属(Triticum)和黑麦属(Secale)两个拉丁名合成的。小黑麦由小麦属和黑麦属物种经属间有性杂交和杂种染色体数加倍而人工合成的新物种。1935年起已成为国际上的通用名称(×Triticosecale)。中国在70年代育成的八倍体小黑麦,既表现出小麦的丰产性和种子的优良品质,又保持了黑麦抗逆性强和赖氨酸含量高的特点,且能适应不同的气候和环境条件,是一种很有前途的粮食、饲料兼用作物。


图2 小黑麦田间表现

1、生物学特性

小黑麦外部形态介于双亲之间,偏于小麦。须根系和分蘖节较小麦发达,增强了植株的耐旱耐瘠能力。茎分蘖节成球状体,各节长度和直径一般大于小麦。叶片较小麦长而厚,叶色较深,被茸毛,叶鞘有蜡粉层。麦穗比小麦大,小花数多,每一小穗有3~7朵小花,一般基部2朵小花结实,芒较小麦长。颖果较小麦大,红色或白色,角质或半角质。果皮和种皮较厚,因而休眠期长于小麦,一般遇雨不易在穗上发芽。耐瘠、耐旱、耐干热风和耐荫力强,在气候条件多变、水肥条件较差的高寒地区,能显示其稳产优势,产量高于小麦。同时,因植株高,在肥、水条件好的平原地区易倒伏,还存在成熟晚和难脱粒的缺点。

2、杂交遗传特性

现在生产上推广的有六倍体小黑麦(AABBRR,2N=6x=42)和八倍体小黑麦(AABBDDRR,2N=8x==56),六倍体小黑麦是由硬粒小麦(Triticum durum,AABB,2N=4x=28)或波斯小麦(Triticum persicum,AABB,2N=4x=28)或圆锥小麦(Triticum turgidum,AABB,2N=4x=28)与二倍体黑麦(Secale cereale,RR,2N=2x=14)杂交后染色体加倍育成。八倍体小黑麦是普通小麦(Triticum aestivum,AABBDD,2N=6x=42)与黑麦(Secale cereale,RR,2N=2x=14)杂交后染色体加倍育成。十倍体小黑麦是普通小麦(Triticum aestivum,AABBDD,2N=6x=42)与四倍体黑麦(RRRR,2N=4x=28)杂交后染色体加倍育成(AABBDDRRRR,2N=10x=70),是双二倍体(“NN+RR”类型),生活力和育性很差,无应用价值。四倍体小黑麦是一粒小麦(Triticum monococcum,AA,2N=14)与黑麦(Secale cereale,RR)杂交后染色体加倍育成(AARR,2N=4x=28),或利用同源、异源六倍体小黑麦(AAAARR)与黑麦(RR)杂交育成(AARR,2N=4x=28),也可以用六倍体小黑麦(AABBRR,2N=6x=42)和二倍体黑麦(RR)杂交获得AARR、BBRR类型的四倍体小黑麦(2N=4x=28),十倍体小黑麦、四倍体小黑麦仅见于研究报道,生产未见利用。

3、主要类型和应用前景

小黑麦按照用途可分为粮用型、饲用型和粮、饲兼用型,其中粮用型小黑麦籽粒中的蛋白质和灰分含量均高于小麦,但纤维素、脂类、容重等则小于或与小麦相当。其籽粒优质的理化特性,用其加工而成的面粉,制作各类烤制食品,有特殊的风味和口感,且营养价值高,深受消费者的青睐,有良好的市场前景和可观的经济效益。饲用型小黑麦,突出特点是生物学产量高(包括籽粒产量和秸秆产量),饲料转化率高。粮、饲兼用型品种则应同时具有两方面的优点,是小黑麦未来重要的育种方向。

八倍体和六倍体小黑麦在生产上最常见。八倍体小黑麦有较强的抗逆性,子粒的蛋白质含量平均为16%,而小麦仅含13%;赖氨酸含量平均为全蛋白质的3~4%,也高于小麦。六倍体小黑麦春种或夏种产量均高于最好的小麦品种,特别是在缺肥地区,产量明显高于小麦。然而,六倍体小黑麦不含D染色体组,D染色体带有与小麦品质相关的基因,面筋品质和面粉烘烤品质较差。六倍体小黑麦与普通小麦杂交,由于D、R组染色体的重组,所以对六倍体小黑麦的性状和籽粒饱满度有较大的改进。不论六倍体或八倍体小黑麦,目前均存在种子不够饱满和丰产性较差的缺点,因而尚难与普通小麦竞争,推广范围也仅限于小麦低产地区。

二、黑麦

黑麦(Secale cereale, 2n = 2x = 14, RR),是禾本科黑麦属谷物作物,在世界各地都有广泛种植和消费。黑麦属于禾本科小麦族黑麦属,与小麦和大麦是近亲,是小麦和小黑麦改良的重要遗传资源,也是高效开展小麦族植物比较基因组学研究不可或缺的重要材料。按播种季节分为“冬黑麦”和“春黑麦”两类。与小麦和大麦相比,黑麦有一个特性就是自交不亲和,需要异花授粉来传宗接代。黑麦基因组杂合度很高,相对于其他二倍体麦类,基因组更加复杂。

2021年3月,河南农业大学的研究团队完成了我国栽培种“威宁黑麦”的高质量基因组序列测定和分析工作,发表在《自然-遗传学》杂志上。黑麦基因组大小预计约为7.9 Gb,其中转座子元素可占基因组的90%以上。


图3 黑麦的田间表现

1、生物学特性

黑麦(Secale cereale),是禾本科黑麦属一年或越年谷类作物,广泛用于食品加工。黑麦茎秆直立,被茸毛,茎中空富有弹性,须根外常具砂套,杆丛生,于花序下部密生柔毛,叶线状披针形,分蘖能力强,穗状花序着生于茎顶端,粒形狭长,胚端较尖,色泽较暗,多呈褐色或青灰色,花期一般5-6月。黑麦外形和果实长得像麦子,果实色泽较暗,故而得名“黑麦”。

2、染色体利用进展

黑麦(Secale cereale, 2n = 2x = 14, RR)属于二倍体,黑麦中包含许多有利性状的基因都可以用来改良小麦的品种、质量以及抗性,所以在欧美和北美的许多地方,黑麦被广泛用于栽培。现在,在已被成功杂交后的外源染色体中,优越的补偿性和遗传平衡性,黑麦1R在小麦1A、1B和1D以及易位系1RS/1BL、1RS/1AL和 1RS/1DL的应用中,有效改良了栽培小麦的抗病性,以及产量和适应性。小麦的2B和2D染色体完全被黑麦2R染色体代换,说明2R染色体与小麦第二部分同源群染色体有同源关系。小麦3A和3D染色体具有被黑麦3R染色体补偿的作用,分析显示3A、3B和3D在着丝粒区域与黑麦3R具有完全共线性。黑麦染色体中5RL上含有“毛颈”基因Hp,为显性单基因。6R染色体带有多种抗逆和抗病虫害基因,其潜在的研究价值无可限量。6R染色体短臂上带有耐土壤铝害的基因,长臂上带有抗白粉病和抗条锈基因。由黑麦和小麦远缘杂交产生的1BL/1RS易位系,为小麦生产中白粉病和条锈病的防治做出了巨大贡献。

3、发展前景分析

黑麦叶量大,茎秆柔软,营养丰富,适口性好,可做粮食,也是优质饲料。黑麦返青早,生长速度快,北方地区常作青饲料栽培,以解决早春青饲料短缺难题。黑麦还被广泛用来制作面包,黑麦具有促进健康、预防癌症和心血管疾病等功效,黑麦中含有的不溶性纤维木酚素、异黄酮以及微量元素硒,均具有明显的抗癌作用。

据分析,黑麦茎叶的粗蛋白质含量以孕穗初期最高,随生育进程发展,逐渐下降,而粗纤维则逐渐升高。若以收干草为目的,**收割期以抽穗始期为宜,此时晒制干草每亩可获得干物质327千克,粗蛋白质48.1千克。据测定黑麦籽粒含铁100毫克/千克、铜6.4毫克/千克、锰60.0毫克/千克、锌30毫克/千克、硫胺素0.6毫克/千克、核黄素1.5毫克/千克。黑麦的消化率也较高。黑麦籽粒是猪、鸡、牛、马的精料,黑麦茎叶是牛、羊的优良饲草。近几年城市奶牛业发展较快,北方广泛用黑麦做青饲、青贮,效果很好。黑麦汁含有人体每日需要的维生素和矿物质,并添加天然水果果糖,饮用后有饱肚感觉,可以作营养瘦身的代餐。

三、黑小麦

黑小麦是科研单位采用不同的育种手段培育出来的特用型优质小麦新品种,属于小麦属。黑小麦的外观呈淡紫色调或深褐色,这是由于其含有大量花青素等天然营养素所致。事实上,小麦的粒色主要有白色、黑色、红色等,黑色粒色籽粒由于颜色深浅程度不一,出现了一系列的过渡色,通常有黑色、紫黑色、紫色、蓝紫色、蓝色等颜色,习惯把这类有色小麦统称为黑小麦。

1、生物学特性

已推广种植的品种有“馆陶黑小麦”、“黑金2号”、“漯珍1号”、“黑小麦1号”、“黑小麦76号”、“黑宝石1号”、“黑宝石2号(春小麦)”等品种。黑小麦具有耐晚茬、耐寒抗冻、返青快、分蘖率高、抽穗整齐、抗倒伏、抗病虫害、抗干热风、抗干旱等优点。黑小麦所含的蛋白质比普通小麦高出将近1倍,含钙量是普通小麦的3倍,含磷量比普通小麦高70%,含硒量是普通小麦的3倍,氨基酸含量比大面积推广的20种名优小麦的平均值高37.33%,尤其是它含有人体不可缺少的7种氨基酸。黑小麦的开发利用,为人们的将来一日三餐"食黑"、"补黑"、健康益寿,增添了新希望,注入了更大的活力。


图4 黑小麦的穗、籽粒和加工的馒头


2、黑小麦粒色遗传研究进展

黑粒小麦的粒色遗传通常遵循母本遗传,黑粒基因主要在种皮表达,蓝粒小麦的粒色遗传通常表现为花粉直感作用,蓝粒基因主要在糊粉层表达。有研究表明,黑小麦种皮为细胞核遗传,黑粒基因具有剂量效应,黑粒性状受1~2对不完全显性互补基因的控制。蓝粒小麦的粒色性状为胚乳性状,胚乳基因的遗传具有相对独立性和稳定性,粒色遗传有花粉直感现象,蓝粒基因同样具有明显的剂量效应。由于黑小麦籽粒中富含的天然黑色素具有较强的着色性和稳定性,且对人类安全无毒,因此可广泛应用于食品、化妆品、医药等行业,市场前景较好。

3、应用前景

将黑小麦种质资源中的优质基因导入普通小麦中,普通小麦能够不断聚合累积更多来源的优质基因,最终选育出具有高产、优质、营养等价值的黑小麦功能性新品种,实现黑小麦种质资源的有效利用。此外,在食品加工方面,黑小麦富含花青素、多种氨基酸和矿物质元素,通过不断优化黑小麦食品的营养加工方式,可以不断丰富我国保健功能食品和医学营养食品的品类。黑小麦常见加工利用方式:

3.1 蒸煮食品:黑小麦制作的面条类食品颜色发灰、色泽发亮,特别是制成的黑小麦挂面具有耐煮、抗泡、面汤不混浊、咀嚼口感好、营养价值高等特点。由于黑小麦全麦粉的拉伸特性和粉质特性较差,制作馒头时不适合单独使用,通常需要和普通小麦进行配粉。

3.2 焙烤食品:黑小麦常见的焙烤加工食品有面包、蛋糕、饼干等,焙烤加工前通常和普通小麦进行配粉,配粉后加工的产品不仅具有更丰富的花色品种,而且口感佳、营养丰富。

3.3 发酵食品:黑小麦由于含有较高的蛋白酶和淀粉酶,发酵加工的酒类、醋类、酱油和酸奶等产品风味独特、营养丰富。以黑小麦为主要原料酿造的啤酒口感清爽,以黑小麦和苦荞麦等搭配酿造的黑小麦醋具有富硒保健作用,黑小麦和黑大豆、黑芝麻等搭配酿造的酱油色泽好、营养成分高,黑小麦芽和纯牛奶等搭配制作的酸奶麦香味足,且具有强抗氧化性。

3.4 麸皮利用:黑小麦麸皮中膳食纤维和各类矿物质含量均较高,对清除人体内的自由基、预防肠道疾病等具有重要意义。黑小麦中的多酚,抗氧化活性较高且无毒害作用,可作为天然抗氧化剂替代人工抗氧化剂添加到食品中。

四、黑麦草

黑麦草(Lolium perenne)禾本科多年生草本植物,又称为多花黑麦草,主要用作饲料和草坪覆盖。黑麦草以其独特的观赏特性在景观设计和园艺中得到广泛应用。它的浓密茂盛的草叶使得它成为了理想的绿色覆盖物。在畜牧业中,黑麦草作为饲料植物,其营养价值高,富含蛋白质、维生素和矿物质等营养物质,可以作为牛、羊、马等家畜的重要饲料来源。黑麦草还可以作为饲草和青贮料使用,以供畜牧业在冬季或干旱季节时的需要。

1、生物学特性

黑麦草丛生、叶片长而窄、且扁平,叶脉明显,叶被有光泽,须根密集细弱,分蘖较多,直立,高50-70cm。顶生穗状花序,细而长,一般为15-25cm,少数可达33cm。小穗含4-15小花,单生,无柄,互生于主轴两侧。由于其第一颖退化,通常外观上每小穗只具一颖片,因此过去人们一直将其列入大麦族中,但考虑到黑麦草属与羊茅属容易杂交,它们在系统发育中的关系更为接近,现在几乎所有的分类学家都同意将它划入羊茅族中。


图5 黑麦草叶型和籽粒

2、黑麦草染色体特性

黑麦草有二倍体黑麦草(2sm+12m,2N=2x=14)和四倍体黑麦草(2sm+26m,2N=4x=28)。专家推荐,为了考虑育种工作的需要,除选用二倍体黑麦草外,更要选用四倍体多花黑麦草,因为四倍体比二倍体遗传缓冲性好,更容易培育新品种。同时,从植株的形态来看,与二倍体比较,四倍体具有茎杆较粗,叶片较宽,叶色较深和种子较大的共同特征。然而,目前,常见的黑麦草二倍体居多。黑麦草是异花授粉,保留了高度的杂合性,基因组大小约为2.6 Gb。

3、应用前景

黑麦草的营养价值较高,是以提供蛋白质为主的饲料品种,其蛋白质含量为16%左右。不仅叶多汁细嫩、适口性好,其氨基酸含量也普遍高于其他麦类作物,苯丙氨酸约是普通小麦的7倍,色氨酸含量更能达到普通小麦的15倍之多。同时,黑麦草的维生素、钙和磷等含量也极其丰富。黑麦草在不同生长期的灰分、粗脂肪、矿物质和维生素等营养成分含量也远高于其他常规牧草,抽穗期茎叶的比例为1:0.6,粗蛋白能达到15%~19%,开花期粗蛋白含量是13%~14%。同时,黑麦草还含有多种未知的生长因子,不仅可以加快动物的生长发育,还可以改善畜产品品质,也是畜禽获取营养物质与能量的良好来源。

黑麦草的再生能力强,可以进行反复刈割。作饲料用时,刈割应在拔节期至乳熟期进行,鲜草叶多质嫩,适口性好,可直接喂养牛、羊、猪、家禽等。用以饲喂猪、兔、禽类等单胃动物,则应以拔节至孕穗期间刈割为佳,由于此类动物咀嚼能力较弱,投喂应以切碎或打浆拌料为主。黑麦草青贮也是其重要的利用方式之一。黑麦草青贮不仅能解决因季节原因供需不足以及草场地域分布不均衡的问题,还能获得相对于玉米等其他作物品质更佳的青贮饲料。同时,也可解决雨季不宜调制干草的困难,可谓一举多得。黑麦草青贮一般选在抽穗期至开花期刈割,发酵良好的青贮黑麦草具有浓郁的水果香气,是冬季饲喂动物**的青贮饲料。如果黑麦草含水量超过70%,则应添加麸糠、干草等干物质,或经过晾晒去除水分后再进行青贮。同时要做到边割边贮,以保证饲料新鲜,防止腐坏变质。

五、远缘杂交后代的鉴定方法

正如西北农林科技大学陈新宏老师所说:利用远缘杂交可将小麦近缘种属植物中的优异基因导入到普通小麦中,创制新种质,拓宽小麦的遗传基础。以上列举的小黑麦、黑麦、小麦(黑小麦)等之间有许多远缘杂交的成功案例,且已经在生产上大范围使用。在此,关于远缘杂交的鉴定方法,略做归纳如下:

1、形态学标记

有株高、叶形、分蘖数、小穗数、小花数、穗形、穗长、粒形、粒色、芒长、抗病性、千粒重、再生性、抗寒性、抗旱性等。形态学标记是一种最简单,最容易观察,使用最广泛的标记,它包括肉眼可见的质量性状和数量性状以及在显微镜下可见的外部特征和生理特征。

2、细胞学标记

细胞学检测包括对材料进行染色体数目、形态、长度、随体有无、着丝粒位置、减数分裂配对行为、染色体带型等细胞学技术,是比较基础且经典的检测外源染色体的方法。

3、生化标记

生化标记是以生物体内的某些生化性状如贮藏蛋白、同工酶和等位酶为遗传的标记。蛋白质由特定的基因型编码形成,所以根据不同种属的特定蛋白质可以推断出该属的特定的基因型,从而可以准确的检测外源基因。

4、原位杂交检测

荧光原位杂交(FISH)是80年代末在己有的放射性原位杂交技术的基础上发展起来的一种非放射性分子细胞遗传学技术,基本原理是把具有放射性或非放射性标记的外源核酸(探针)与染色体上经过变性后的单链DNA互补配对,然后经过放射自显影(MAR)技术检测杂交位点。基因组原位杂交(GISH)检测导入外源染色体片段一种有效的手段,GISH技术广泛用于易位系、代换系、附加系中外源染色体的检测和定位,明确外源染色体片段的来源、大小、数目,己成为小麦育种检测外源染色体的一种重要手段。

5、分子标记检测

分子标记的技术依据对DNA多态性的检测手段可分为四大类,第一类主要是分子杂交为主要核心的DNA标记,如RFLP和VNTR;第二类技术主要是基于聚合酶的链式反应(PCR)为主要核心的DNA标记,如RAPD、AP-PCR、SSR、SCAR等;第三类主要是将PCR于限制性酶切技术结合的DNA标记,如AFLP,CAPS等;第四类技术是基于基因组测序技术开发的DNA标记,如SNP、插入缺失标记等。目前在小麦遗传育种中主要使用RAPD、SSR、ISSR、AFLP等。

作者简介:郑甲成,副教授,硕士生导师,安徽省高校优秀青年人才,校教坛新秀,农业部农业技术指导员,安徽省“三区”人才。现就职于安徽科技学院农学院,主要从事小麦(高粱)种质资源创制与生物育种研究。