2020年8月25日，PNAS 杂志在线发表了加州大学伯克利分校George Chuck团队的题为Necrotic upper tips1 mimics heat and drought stress and encodes a protoxylem-specific transcription factor in maize 的研究论文。鉴定了一个可以介导干旱和高温胁迫的NAC转录因子necrotic upper tips1 (nut1)，并揭示了nut1调控干旱和高温胁迫的遗传机制。

开花期间保持充足的水分运输对于器官的正常生长、受精和产量至关重要。开花期间，玉米雄花必须有适当的水分，以便鳞片扩张，小穗打开，并使花粉正常脱落。若此时，植物受到水分亏缺胁迫，雄花器官干枯，呈棕色，花粉变得不育，叶片枯萎，大大降低了产量，这种应激反应被称为“雄穗爆裂”。因此，揭示雄穗爆裂和干旱胁迫的遗传途径至关重要。

本文中，该研究首先从转座子Activator 中分离出隐性nut1-m1突变体。研究发现，即使在水分充足的条件下，nut1-m1突变体也表现出干旱和热胁迫表型，并且这种表型在花后叶片和雄穗尖端更为严重。该研究还发现，nut1突变体表现出开花期水分移动受限以及和水分胁迫有关的次生代谢特征。Nut1是由Ac转座子插入拟南芥VND分支中一个独特的NAC转录因子的编码区引起的。NUT1定位于根、茎、叶鞘发育中的原生木质部，而不定位于次生木质部，其表达受开花诱导。

进一步，通过DNA亲和纯化测序(DNA-seq)来鉴定NUT1的下游靶基因，发现3817个潜在靶标基因。这表明NUT1可能通过多种生物过程促进水的运输。GO分析结果显示，下调的差异表达基因与细胞壁大分子代谢相关，而上调的差异表达基因主要富集在激素响应途径，尤其是生长素和茉莉酸途径。

通过染料吸收和运动分析表明，突变体中水分很难移动。发现Nut1突变体中的原生木质部导管厚度降低，从而间接影响突变体中次生木质部细胞壁的完整性和功能。次生细胞壁似乎较薄并发育异常，且次生细胞壁具有较少的环形环，这可能会导致对远距离水运动所需的内部负压的抵抗力减弱。

综上所述，Nut1的主要功能是增强和维持次生细胞壁的厚度和完整性，从而使这些细胞能够承受远距离水分运动所需的高负压。因此，nut1基因及其相关遗传途径可能是未来提高农作物抗干旱和高温胁迫的重要靶标。

链接：https://www.pnas.org/content/pnas/117/34/20908.full.pdf