水稻茎秆:独特的结构在支撑作物生长和养分运输方面具有重要作用
前言
在过去,水稻通常被当作燃料使用,由于其热值低,产生的灰分多,并不是一种优质燃料,而随着人们生活水平和生产力水平的不断提高,清洁能源的不断普及,现在很少见到以秸秆作为燃料的情况,这就导致过多的作物秸秆无法得到快速无害化处理,为了节省时间和人力物力,农民在作物收割后会选择将作物秸秆就地焚烧并将草木灰施于田间充当肥料。

水稻秸的中空管状结构特性赋予了其一定的材料力学性能,其材料力学性能也决定着水稻的倒伏情况,而水稻的倒伏现象则关系到水能否正常收获,我国有超过一半数量的人口特别是在南方地区几乎都以稻米为主食,水稻的产量与品质深刻影响着我国的粮食结构并关系到人们的生存。

随着农业技术的发展,水稻亩产量也在日益增加,但产量的增加也会带来一些负面影响,例如水稻稻穗灌浆期增重加快,或是遇到大风等恶劣气象灾害,使得水稻茎秆力学性能不足以承受稻穗的质量,从而出现倒伏现象,反而导致粮食减产和品质下降。
通过研究不同水稻茎秆的力学性能差异的影响因素,以期了解脆秆这一特殊材料的力学变化机理,实现谷秆两用型水稻品种的推广,对生物质能源的应用以及发展绿色农业具有重要意义。

水稻茎秆的结构
水稻作为一种典型的禾本科植物,其茎的结构对于研究茎力学性能具有一定的指导作用,通过研究茎秆的结构可以在一定程度上水稻茎秆力学性能变化的机理。常见的水稻品种茎秆一般为四五节,其中基部的节间叫分节,长度约为2cm,其在生长过中不长。后顶叶到部一节约2cm的节即为穗颈节。
通常研究的就是分节上部与颈节下部的几个节间。水稻的茎秆宏观呈现的是中空管状结构,由于茎秆外表层轴向布满小维管束,所以水稻茎秆的外表皮并不光滑,小维管束的主要作用是为水稻植株输送水分,同时也为茎秆提供了一定机械强度。

表皮下面有一排体积较小但排列致密的细胞,即为细胞的机械组织,机械组织赋予了茎秆一定机械强度的同时也能在一定程度上起到抵抗外部害的作用与机械细胞相邻的体积较大,分布范围较广的细胞就是薄壁细胞,薄壁细胞一般呈比较规整的多边形形状,在细胞生理活动中,薄壁细胞主要是负责贮藏营养物质以及参植物的光合作用和呼吸作用。
分布在薄壁细胞中间的束状结构的组织是大维管束,与小维管束一样都是由韧皮部与木质部排列形成的,其主要作用是为植物体输送水分、矿物质盐和其他营养物质,同时也起到了支撑植物体的作用。

早在上个世纪就有研究发现水稻的穗穗轴中的大维管束数目与穗节的节位高度呈反比,这就意味着穗节的每一个支节都与一个大维管束相连,这也从侧面证实了大维管束向稻输送水分和养分等物质的重要功能。

水稻茎秆的化学组分
水稻茎秆形态上是一种中空管状结构,茎秆含水率约为 60%~80%,脱水后干物质主要有纤维素、半纤维素、木质素、灰分等,这些物质在用范式法)中性洗涤过程中不会被溶解,溶解的物质主要有可溶性糖、矿物质盐、淀粉、脂肪、蛋白质等物质。不同品种的水稻茎秆中这些物质的含量都有所区别。灰分的主要成分为 SiO2,由于水稻属于喜硅植物,在茎秆的表面含有一层硅质层,除了硅质,还含有钾盐等矿物质,这些微量元素在水稻茎秆中含量占比不多,但却是不可或缺的,它们在植物体内起到调控植物正常生理活动的功能。

淀粉和可溶性糖作为细胞壁的非结构性物质,其主要存在形式是通过细胞壁的输送器官输送到籽粒中最后以稻米的形式呈现,但在这些碳水化合物的输送的同时也会贮存一部分在茎秆细胞的细胞组织中,以提高茎秆的充实度。
水稻茎秆中的蛋白质跟淀粉类似,通过疏导组织输送到籽粒中,杨平仿等人构建了灌浆期时水稻茎秆的蛋白质组表达谱,并按照蛋白质的功能将其分成了 13 个不同的类别,其中大部分类别的蛋白质与能量的产生、组织的代谢以及茎秆的抗性有关。水稻茎秆中的不同化学组分都在一定程度上与水稻的生理活动有关。

脆茎突变体茎秆的化学组分
目前许多研究结果表明脆基突变体材料细胞壁组成成分与野生型材料相比存在显著差异,其中主要集中在细胞壁中纤维素和半纤维素相对含量的差异。研究发现细胞壁中纤维素含量表现为突变体材料比野生型材料低,而半纤维素含量较高,木质素含量变化不显著,水稻茎秆粗纤维含量降低,具有易消化,适口性好等优点,可以作为反刍动物优良的饲料来源。
很多的研究表明水稻茎秆力学性能的强弱与茎秆细胞壁中纤维素的含量变化有关,认为突变体材料脆性程度大源于其细胞壁中纤维素含量的减少。除此之外,细胞壁中其他化学成分的变化也在可能影响水稻茎秆的脆性,这其中的机理较为复杂,有相关研究表明这种细胞壁组分的改变与基因的调控有关。

在今后的科学研究过程中可以通过筛选相关基因以获得农业生产生活所需的性状。另外,突变体的茎秆中可溶性糖和淀粉含量的变化与野生型相比有所差异,特别是灌期之后,突变体材料中的可溶性糖含量减少幅度明显大于野生型材料,说明更多的可溶性糖转运到籽粒中从而提高水稻籽粒的充实度。
而淀粉含量则在一定程度上反映了水稻茎细胞壁充实度的变化以及碳水化合物的转运,除了茎秆细胞壁结构外,细胞壁充实度对突变体材料的力学性能也有一定的影响163],但由于细胞壁结构的改变,而且突变体的茎秆含水率较高,茎秆整体的充实度降低,并不清楚细胞壁的充实度影响材料的力学性能的机理,是整体因素影响还是个体因素影响,或是二者共同作用,还有待于继续深入研究。

脆茎突变体茎秆的抗倒伏性能
目前关于突变体抗倒伏性能的研究方法主要是通过测定茎秆的倒伏系数来判定的,倒伏系数相比较抗折力主要体现在前者结合了茎秆鲜重,具有整体性,这与材料学中弯曲强度类似,弯曲强度是将抗折力与茎秆直径和壁厚结合在一起。

通过测定不同水稻茎秆弯曲强度来判断茎秆的抗倒伏性能,总体而言突变体茎秆弯曲强度稍弱于野生型,但突变体的植株高度较野生型低,理论上具有较好的抗倒伏性能,通过风洞模拟实验发现,突变体和野生型的抗倒伏性能相近,最大风力为9级,陆地较为少见,模拟结果也较有说服力,可见突变体材料在细胞壁结构变化的情况下依然保持着较好的抗倒伏性能。

除此之外,突变体具有较好的抗倒伏性能还有可能与突变体茎秆的直径和壁厚有关,同等条件下,截面性状和截面积能够影响材料的力学性能,而一些突变体可能是茎秆直径较粗,壁厚较厚,就能从整体上提高突变体茎秆的抗折力,从而直观表现出较好的抗倒伏性,这需要对突变体水稻茎粗和壁厚做大量的统计才能证明。

结语
水稻秸秆作为一种储量丰富的生物质材料,其综合利用一直是一个难以彻底解决的问题,主要原因是传统的水稻茎秆作为燃料时热值低、灰分多,又因为茎秆韧性大,在土壤中降解效率低,不易直接破碎还田,而且茎秆粗纤维含量高作为动物饲料不易被消化吸收。而脆茎水稻的茎秆作为一种特殊的生物质材料,其因脆性大、易降解、易消化而引起关注,但脆茎水稻力学性能的改变可能会导致水稻倒伏现象发生。