目前已被克隆的玉米矮秆基因有近40个，却仍未培育出突破性矮秆品种，其可能原因如下：（1）目前玉米中鉴定到的矮秆基因表型多为极端矮化，对产量造成的负面影响较为严重；（2）商业化的玉米品种几乎均为杂交种，而株高性状的杂种优势较强，杂交种很容易受双亲基因组间的遗传互作而表现出较高的株高，遮盖亲本自交系中株高基因的效应；（3）玉米矮秆基因可能与调控其他性状的基因紧密连锁，这些矮秆基因突变时会产生很多育种中的不良性状，密植后产能未得到明显提升，无法直接应用于玉米育种中。

尽管玉米矮化育种充满挑战，但是不可否认，矮秆品种具有广阔的应用前景。以拜耳为代表的跨国种业公司已意识到耐密植玉米的潜力，将矮秆玉米研究工作放在了首要位置，计划今年推出系列玉米矮秆品种（https://mp.weixin.qq.com/s/zLGCrFxXFHN9qZUtQ6ohmA）。通常来说，玉米株高与产量呈正相关，单基因矮秆突变体对产量影响剧烈，难以得到较为理想的应用。可以将目标瞄准到多个群体共定位的主效 QTL 位点，抑或通过多个株高QTL聚合的方式，来创制开花期、抗逆性、产量、品质等综合性状优良的玉米矮秆品种。

随着人们对调控关键性状基因的认识与研究逐渐深入，利用生物技术手段创制矮秆种质，或许是助力作物绿色革命的一种新型选择。育种上许多重要性状的遗传变异发生在顺式调控区域，通过采用基因编辑技术对该区域进行不同长度片段的遗传操控，可对目标基因的表达量进行分级调控，进而产生目标表型变异广泛的突变体。我们可以将这种方法应用到玉米矮秆育种中，通过对控制株高基因的启动子区进行编辑，以实现对基因表达量的精细调控。

自然界中存在一些极为稀有的株高变异类型，在地理分布范围较窄的自然群体中可能会因为等位基因频率较低而难以检测到，可以创建新型群体遗传材料，通过增加稀有等位基因的频率来提高GWAS的检出能力，从而鉴定出更多的矮秆QTLs位点。针对双亲群体鉴定到的株高基因，可通过基因组学的方法，将其在变异范围更广的自然群体或近缘物种间进行扫描，鉴定优异单倍型，进而开发出更有效的分子标记，以应用到玉米株高的分子标记辅助选择中，为种质创新和分子育种提供技术支持。

株高是重要的农艺性状之一，矮秆植株具有耐密植、抗倒伏、适合机械化收割以及避免因倒伏引起的籽粒质量降低等优点，20 世纪中期国内外作物育种工作者开始利用“矮化基因”，1953 年，华盛顿州立大学的布劳格育成了含有 Rht1 和 Rht2 这两个矮化基因的农林 10 号，改良了籽粒不饱满且育性差的问题，1962 年他育成了第一批墨西哥半矮秆小麦；1966 年国际水稻研究所培育的 IR8 集植株矮化、茎秆硬化、抗病虫性强等优点于一体，在多个试验地均打破了产量的最高纪录；小麦、水稻的矮化育种成绩斐然，这使得世界粮食产量有了极大的提升，其育种成就与增加化肥施用量，加强灌溉和管理，使用农药和农业机械等技术一起被誉为“绿色革命”。

矮化育种工作的基础是矮秆基因的选择和利用。在水稻中报道的矮杆基因超过 100个，研究者们将矮化基因分为 3 类，具有强矮化效应的基因导致农艺性状较差，连锁的其他不良性状难以改良，因此在育种中的应用价值较低，而半矮化基因虽然矮化效应值较低，不会引起结实率低和籽粒变小等不良性状出现，在育种中被广泛应用，水稻中主要利用了半矮化突变基因 sd-1。小麦中报道的矮杆等位基因有27个，其遗传形式也比较复杂，小麦的株高主要受主效基因的调控，同时也会受到微效基因的修饰。生产上矮化小麦育种主要有 Rht 系列的矮秆来源，其中应用最广的有来自农林10 号的 Rht1、Rht2 和赤小麦的 Rht8 和 Rht9，全世界范围内超过 50% 的矮秆小麦都由其衍生。

几乎所有提及绿色革命的文献中都没有提及玉米的矮化育种成就。而随着极端气候条件频繁出现，加上玉米植株高大重心高，玉米的倒伏问题显得比水稻和小麦还要严重，倒伏成为限制玉米生产的重要因素之一，培育优良的高产矮秆抗倒伏新品种成为解决倒伏问题的关键方向。其实，玉米矮化基因的研究与小麦和水稻起步大体一致，目前已经报道过的矮生单基因超过 60 个，决定玉米株高的遗传体系主要有单基因体系和多基因体系，单基因体系的矮化植株是由个别位点的主效基因控制，只要含有一个矮化基因，株高就会显著降低，且大多为隐性基因，由单基因控制的玉米株高能够稳定遗传，但是往往与一些不良性状如畸形、穗小、粒重小等相连锁，在育种中利用较困难；在文献中提到能在生产中应用的矮秆基因只有 br2，br2 是由于节间伸长受到抑制导致的矮化，尤其是穗位以下的节间，节间越低矮化程度越大，穗位以上变化不大，叶片下密上疏，是一种理想的矮秆类型，70 年代有些在生产中成功应用的品种，由于 br2 也与一些不良性状相连锁（节间短、叶宽重叠密集、雌雄不协调、授粉不良），其应用受到一定的限制，近几年崔绍平老师进一步改良，克服了 br2 的缺陷，成功育成了省审品种矮单 268，br2 和矮单 268 能否得到突破有待于市场检验。

近 20 年来随着育种技术的发展，我国育种家通过系谱法、分子标记辅助育种等技术，选育出多个综合性状优良的株高小于 250 cm 的中矮秆品种。如登海661、登海1717、丰德存玉22、金博士825、鹏玉35 等。北京市农林科学院玉米研究所创制培育的新一轮黄改血缘骨干亲本自交系——京 2416，已组配育成国审品种 40 多个，具有良好控制株高的效果。例如将京 92 与京 724 组配育成的京科 968 株高达300 cm 以上，而用京 2416 与京 724 组配育成的国审品种 MC738 的株高为248 cm。随着越来越多矮化玉米自交系及杂交种的育成，预示着我国或将进入玉米矮秆育种新阶段。

基于目前对玉米杂交种植株高度标准划分尚未进行明确界定，赵久然多年研究认为，玉米株高可划分为 5 个等级：（1）超高秆，>340 cm ；（2）高秆，280-340 cm［（310±30）cm］；（3）中秆，220-280 cm［（250±30）cm］， 其中250-280 cm 可称为中高秆，220-250 cm 可称为中矮秆；（4）矮秆，160-220 cm［（190±30）cm］；（5） 超矮秆，<160cm。目前，我国近十年所育成的表现优异的矮化玉米新品种，株高距矮秆标准尚有一定距离，仍需加大玉米矮秆育种研究力度，在矮秆有利等位基因鉴定、矮秆分子标记开发、矮秆种质资源创制等方面开展创新型研究。

矮秆单基因难以直接应用可以从其矮化机理进行分析，目前克隆的矮秆单基因多与植物激素的合成和转导有关，一类为激素合成缺陷导致植株矮化，由于某种激素的生物合成被阻断或是受到了抑制，使得突变体的激素含量远远低于野生型而导致矮化。第二类为激素转运途径缺陷导致植株矮化，这一类突变体的内源激素含量水平正常，但是由于激素的转运过程受到抑制使激素不能运送到各个组织部位，导致植株矮化，这一类突变体在外源激素的处理下不能恢复野生型的特征。与玉米矮秆基因相关的植物激素主要是赤霉素（an1、d1、d3、D8、D9、ZmGA3ox2）、油菜素内酯（nanaplant1、nanaplant2）、生长素（br2、ZmPIN1a、ZmTE1）和乙烯（ZmACS7），在其他作物上还发现与细胞分裂素、脱落酸合成降解有关的矮秆基因，随着研究的深入这样的同源基因也很有可能在玉米中被发现。植物激素对生长发育的调控作用是非常复杂和敏感的，微量激素的变化就会导致玉米的畸形和其他不良效应，同时在植物生长发育过程中并不是受单一激素的调控，而是多种激素协调作用的结果，因此这些突变体很难在生产中应用。

单基因矮秆突变体难以应用，微效多基因能否完成这一使命？通过 MaizeGDB 可以查到，控制玉米株高的 QTL 多达 250 个以上，这些 QTL 在 10 条染色体上均有分布。多基因体系的矮化植株是由多个微效基因累加作用决定的，累加的越多，降低的越严重。由多基因控制的矮生植株与株高正常的自交系杂交以后，后代表现出数量性状遗传特点，容易受到环境的影响，且玉米是利用杂种优势，若矮秆 QTL 是隐性的话需要双亲同时具有矮秆基因，对于一般的育种单位选育难度大，有条件的单位可能标记辅助选择甚至以后可通过全基因组选择来完成。目前世界上已经培育出多个多基因矮生体系玉米自交系，比较有应用价值的的应该是种质 5003 及其姊妹系 5005，其衍生系中应该聚合有较多的矮秆基因。

行业发展现状

矮杆玉米（short stature corn）和传统玉米相比，不易受茎腐、倒伏和茎折的影响，从而提高产量。

矮杆玉米也更耐密植，并允许农民在整个生长季进入田地，扩大施肥或防治病虫害的时间窗口。

矮杆玉米更便于田间管理

小（微）型化是一种趋势。

小房子、精致的工具和简约的风格都很受关注。大家可能还没有考虑过这个领域？玉米。它的株高和生产所需的面积都在缩小。

仔细对比一下20世纪40年代和这些即将面世的玉米照片，1940年，杂草控制主要靠人工，种植不精确，导致植株高高低低和株距不一。现在，更多的杂草控制方案、改良的新品种和现代化的机器共同作用，使得生产更高效、产量更高、玉米植株大小更均匀。

矮杆玉米的一个主要好处，是能够使用高效率的喷雾器来处理杂草、害虫和疾病，在更精确的时间施用农药、杀虫剂或杀菌剂。

这种玉米的高度小于7英尺（2.43米），而传统杂交玉米的目标高度为9~12英尺（3.13～4.17米），因此在生长季节后期，更容易使用高清除率的喷雾器而不是利用空中喷雾。

图-拜耳位于美国伊利诺伊州泽西维尔的试验展示田

矮杆玉米抗倒伏抗茎折能力强

矮杆玉米品种比农民以前种植的任何玉米都矮几英尺。这些玉米的株高最高才2米，而不是通常看到的3米多高。矮杆玉米的特点是节间短，由于植株的重心向下移，降低了根茎倒伏的风险。当植株变矮后，茎杆会变粗，也降低了茎折的风险。

这种矮杆结构与具有更强风阻的常规玉米杂交种，形成了鲜明对比。

高密度将是矮杆玉米增产的关键

高密度预示着更高的产量。

一般玉米的种植是宽行距、小株距，种植行距通常为65公分左右，而矮杆、高密植玉米品种则能够在田间均匀种植，行距为30-35公分。

而高密度则意味着更高的产量，已故传奇的先锋国际（杜邦先锋的前身）科研副总裁唐·杜维克Don Duvick的试验数据显示：玉米的产量随着玉米种植密度的增加而增加，两者高度相关。

矮杆玉米研究现状

目前运用最广泛的玉米矮秆材料，主要由Br2隐性基因控制，如墨西哥矮秆玉米杂交品种“AN-360”。

我国玉米矮化育种始于20世纪60年代，结合国内外矮化遗传育种经验，成功培育出了武陟矮化玉米，创制了我国珍贵的玉米矮化资源。zhang等发现了1株玉米矮化突变体d2014，植株表现矮化、叶片直立，利用该野生突变体与野生型WT杂交构建大规模F1群体，F1群体植株株高与野生型植株株高相符合，表明d2014的矮化表型由隐性基因突变导致。

通过传统手段育成的矮杆玉米已在墨西哥种植，因复杂的育种程序和监管过程，转基因品种将在2025年左右进入美国市场。

拜耳公司的作物科学公司数字生态系统副总裁Kelly Gillespie，在伊利诺伊州泽西维尔讲述了在田间种植矮植株玉米的好处和他们公司在这方面创新研发的进展情况。拜耳预计将在2023年提供育种版本，并在2027年提供生物技术版本，其产量与更高的玉米相同。

拜耳作物科学研发部负责人Bob Reiter表示:"我们对我们的优质玉米产品采用了技术方法，并保留了常规杂交种的优点，但缩短了它们的生长时间。＂

可以预料到未来，以矮杆玉米为中心的第三次绿色革命就要开始了。

（来源：新锐恒丰研究院）