兰科(Orchidaceae)植物极高的物种多样性形成和维持受到多种因素的互作,其中复杂多样的传粉方式是重要因素。欺骗性传粉如食源性欺骗、性欺骗和产卵地拟态,或者拟态和报酬并存现象的出现促进兰花多样性的演化和适应。在兰科欺骗性传粉中,重要的传粉系统演化趋势是兰花利用体型微小的双翅目昆虫传粉。小型双翅目昆虫通常是指体长小于5毫米的小飞蝇,包括蠓科(Ceratopogonidae)、秆蝇科(Chloropidae)和蕈蚊科(Mycetophilidae)等。此类体型微小的双翅目昆虫传粉的兰花集中在新热带的腋花兰亚族(Pleurothallidinae)和澳大利亚的双尾兰族(Diurideae)。在双尾兰族中,一些种类以真菌为食,或在真菌上产卵的微小型蝇类或蕈蚊作为传粉者,此外,兰花唇瓣上具有腮状纹可能拟态真菌吸引昆虫。然而,以上这些类群中的大多数物种缺乏传粉生态学研究,因此小型双翅目在兰科植物传粉中的重要性被低估。

铠兰属(Corybas Salisb.)隶属于红门兰亚科(Orchidoideae)、双尾兰族(Diurideae)。该属分布在喜马拉雅至东南亚、新几内亚、新西兰、澳大利亚及其一些岛屿,全属约140 种;中国有6种,是该属分布的北界。该属植物花小,约1厘米,野外分布和种群数量少;其花朵形似蘑菇,被推测为拟态真菌,并为蕈蚊传粉,但由于蕈蚊体型极小,约2-5毫米、飞行轨迹难以捕捉、访花频率极低,目前仅见于澳洲兰花爱好者Rudie H. Kuiter拍摄到的铠兰属植物由蕈蚊传粉的照片,有关该属的传粉生态学研究缺乏实证支持,铠兰拟态真菌假说悬而未决。近日,中国科学院昆明植物研究所王红专题组在高黎贡山南段开展野外工作,发现了铠兰属中国新分布——双凸铠兰(Corybas geminigibbus),调查了双凸铠兰和杉林溪铠兰(C. shanlinshiensis)的生境、花期和花形态特征,并开展了野外传粉昆虫观察和繁育系统研究。

通常,蕈蚊(fungus gnat)昆虫包括至少6个科(即Sciaridae、Diadocidiidae、Ditomyiidae、Keroplatidae、Bolitophilidae和Mycetophilidae)。该研究在野外观察和采集到蕈蚊科(Mycetophilidae)的费蕈蚊(Phthinia sp.)(雌性1头)以及伊蕈蚊(Exechia sp.)(2雌1雄),分别是双凸铠兰和杉林溪铠兰的传粉昆虫,这在北半球热带、亚热带是首次报道。结合繁育系统检测、传粉昆虫性别鉴定、访花行为及花气味分析,研究表明,这两个物种均为自交亲和,但不能自主自交,依靠蕈蚊传粉结实。在铠兰花距中未发现花蜜,也未发现蕈蚊在花内产卵,但不能排除产卵地拟态或食源拟态(真菌拟态)存在的可能性。此外,观察发现,铠兰的花为蕈蚊提供临时庇护所,也存在栖息地拟态。该研究提出产卵地拟态、真菌拟态和栖息地拟态三种拟态模式可能是共存的,但需要更深入的研究。

相关研究成果以Observations on the pollination and breeding systems of two Corybas species (Diurideae; Orchidaceae) by fungus gnats (Mycetophilidae) in southwestern Yunnan, China为题,发表在BMC Plant Biology上。研究工作得到中科院战略性先导科技专项(B类)、科技科技部基础资源调查专项、国家自然科学基金、云南省自然科学基金和云南省云岭学者项目的支持。

图1.双凸铠兰:生境、花形态和传粉昆虫。A、生境,B、同域分布的小脆柄菇,C、雌性蕈蚊停在中萼片上,D、花形态,E、携带花粉团的雌性费菌蚊。

图2.在双凸铠兰居群的蘑菇和蕈蚊。A、乳牛肝菌子实体,B、乳牛肝菌背面的分泌物,C、蕈蚊及其卵,D、蕈蚊卵。图2.在双凸铠兰居群的蘑菇和蕈蚊。A、乳牛肝菌子实体,B、乳牛肝菌背面的分泌物,C、蕈蚊及其卵,D、蕈蚊卵。

图3.杉林溪铠兰:生境、花特征和传粉昆虫。A、生境,B、花形态,C、传粉过程,D、携带花粉团的雌性伊菌蚊。 图3.杉林溪铠兰:生境、花特征和传粉昆虫。A、生境,B、花形态,C、传粉过程,D、携带花粉团的雌性伊菌蚊。 

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