小麦育种:如何培育出更高产更营养的“超级麦片”?

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文丨江玉珘
编辑丨江玉珘
前言
了解产量形成和养分利用对于小麦育种和管理至关重要,本研究结合了76个田间试验和文献数据以及情景分析,探讨了中国小麦生产中高产、营养质量和养分效率的潜力。
高产量是通过高粮食氮和硫但低锌浓度以及低氮效率实现的,为了在2035年将产量提高10%,需要将每穗粒数从31.8粒提高到38.5粒,将收获指数从46.6%提高到48.6%。

同时将每穗的数量减少10%,当粮食氮、铁、锌和硫,养分去除效率以及氮、磷和钾的肥料利用效率都能够提高时,研究为在中国和其他国家促进高营养质量和高养分效率的小麦生产提供了策略和思路。

小麦产量和营养优化:协调茎秆生物量与收获指数的路径探究
保持耕地稳定,尤其是对于小麦来说是困难的,这意味着小麦产量应该以每年59.1千克的速度持续增长,预计到2035年至少比2020年增加10%。
随着收获指数接近其理论最大值,重点已转向增加茎秆生物量以及谷粒每平方米的数量和谷粒重量之间的相互作用,以培育高产小麦。

利用作物生理学来指导生物技术,通过促进发展中小麦种子中膨胀的异位表达成功地克服了谷粒重量和谷粒每平方米数量之间的权衡。
中国山东地区从1969年至2006年发布的小麦品种的产量增加主要与单位面积内的谷物数量呈正相关,而河北地区从1964年至2007年发布的品种的产量也与谷物重量呈正相关。

谷物产量的增加可以通过增加穗数、谷粒数量或谷粒重量实现,并通过增强茎秆生物量或收获指数来观察,如何协调产量组分以保持合理的茎秆生物量和收获指数。
以可持续地保持目前的高产量水平或将其增加10%,缺乏中国生态区域内大范围的品种研究以及与全球其他国家的比较研究。

饮食将变得更加健康,更多以植物为基础的食品,谷物将在人类健康中发挥更加关键的作用,特别是在补充矿物质营养方面,谷物中的氮和硫浓度是蛋白质的主要成分,决定了谷物的营养质量和加工质量。
全球有20亿人口患有微量营养素缺乏,即“隐性饥饿”,尤其是铁和锌,随着产量的增加,小麦谷物中的蛋白质和矿物质含量往往降低,导致膳食不足,需要育种和农艺解决方案来缓解这个问题。

2019年使用了2690万吨氮,450万吨磷和863万吨钾肥料,目前中国新型高产小麦品种的谷物营养状况和养分利用能力还缺乏信息,更不用说未来的品种,其谷物产量将增加10%。
从2017年到2020年在中国主要的小麦产区建立了多年的田间试验,以了解中国小麦的谷物产量、谷物营养浓度和养分利用效率,并与从2010年到2020年发表的文献编制的全球数据库进行比较。

从而可持续地保持目前的高小麦产量水平或实现10%的产量增加,同时具有高营养质量和高养分效率,本研究还有望为促进其他国家的小麦生产提供策略和思路。
黄淮地区小麦种植实验:茎秆生物量与收获指数优化研究
在中国黄淮地区的农业部门进行了76个田间试验:2016-17年17个,2017-18年20个,2018-19年20个,2019-20年19个,该地区位于中国主要的小麦产区,面积约为3.2×103 km2,所有试验都在夏玉米后种植小麦,这是该地区的典型轮作方式。

采用了当地的管理实践,包括播种日期、播种率、行距、灌溉频率和时间以及肥料管理;这些条件和试验期间的天气情况。
每个试验包括14至23个新发布的小麦品种,随机排列在一个大块中,处理未重复,以便为每个品种提供农学上有意义的大面积试验地,面积约为300-500 m2。

每个品种的整个小区用联合收割机收获以确定谷物产量,收获时,在中间行标记了一个5×10 m的区域,以避免边缘效应,从采样区域的20个点随机采样了100个穗。
收获指数的计算方法是谷物重量除以100穗小麦植株样本的茎秆生物量,茎秆生物量的计算方法是谷物产量除以收获指数,谷粒重量通过对600粒谷物进行样本测定。

基于实验数据集,模型分为三个步骤建立:首先,建立了产量与氮、磷和钾肥料施用、茎秆生物量、秸秆生物量、糠秕生物量、收获指数、穗数、谷物数量和谷粒重量之间的关系[方程,根据帕累托原则,确定了训练集和测试集。
训练迭代次数为10000次,批大小为1180,批次数为30,最终训练集的准确率为97.5%,测试集的准确率为97.4%,通过将Predone作为GA的适应性函数来计算茎秆生物量、秸秆生物量、糠秕生物量、收获指数、谷物数量和谷粒重量。

GA的优化目标是将Predone降至80 kg ha-1或目前产量8056 kg ha-1的1%以下,没有解决方案,当Predone为9.83 kg ha-1时,计算茎秆生物量、秸秆生物量、糠秕生物量、收获指数、谷物数量和谷粒重量。
确定了谷物、秸秆和糠秕中的营养元素浓度与氮、磷和钾肥料输入、茎秆生物量、秸秆生物量、糠秕生物量、收获指数、穗数、谷物数量、谷粒重量和产量之间的关系[方程3],根据帕累托原则,确定了训练集和测试集。

中国小麦产量与营养素优化:遗传增益、收获指数与营养利用效率的研究
在不同时期的小麦品种中,产量的遗传增益与收获指数呈正相关关系,但与茎部生物量无关,上个世纪,半矮种基因的引入导致更多的干物质从秸秆分配到穗部。
而在田间达到55%也很困难,因为营养器官需要足够的干物质来维持其生理和结构完整性,尽管中国的收获指数与产量的增加率相比其他国家较低,但“保持”和“改进”情景下收获指数的增加也与产量的增加有关。

相比之下,新发布的小麦品种由于高茎部生物量和高收获指数在中国具有相对较高的产量,在现代品种中,产量与茎部生物量的显著正相关关系也在其他研究中得到了证实。
当优化种群密度时,减少穗数仍然是“改进”情景下产量增加的主要贡献因素,这表明高茎部生物量对于进一步提高产量至关重要,光截获和辐射利用效率决定了产量潜力的提高。

RUE的遗传改进可以提高50%的产量潜力,这可以通过选择光合能力和效率较高的小麦品种以及引入叶绿体二氧化碳泵来实现,改善了胶体团醇酸激酶可以促进大气中二氧化碳的固定,从而改善了茎部生物量。
这也可以提高水稻的氮利用效率,在中国通过育种计划进一步提高茎部生物量并提高收获指数是实现小麦产量增加的两个关键措施。

中国高产粮食主要的贡献者是更高的穗数,而不是较低的粒数和粒重,产量成分的贡献顺序为穗数 > 粒数 > 粒重,在不同时期发布的小麦品种的研究中也发现。
由于中国的穗数较高,该参数对产量增加的贡献较其他国家较低,这可能会减少田间通风,并在灌浆阶段阻碍光合作用,与此不同的是,中国的粒数较低,对产量增加的贡献较大,其改进也较为容易。

在“保持”和“改进”情景中,当减少穗数时,粒数也被证明是保持或提高产量的主要贡献因素,从拔节到抽穗期对确定粒数至关重要,更多的干物质从茎部分配到穗部。
虽然粒重在中国也有可能对产量增加有贡献,但在阿根廷的研究中显示,粒重对现代品种的产量没有显著影响,粒重被证明是产量成分中最稳定的性状之一。

在“保持”和“改进”情景中,粒重也没有显著变化,小麦的穗是主要的碳库,位于植株的顶部,也是重要的光合器官。
进一步提高产量需要通过优化穗的生育力来实现,在减少穗数的情况下,通过增加粒数并保持相对稳定的高粒重,可以实现进一步的产量增加。

在相同的施肥方案下,高产的小麦品种具有更高的氮去除效率,由于施肥投入较高,中国的氮去除效率仍然低于其他国家,在小麦秸秆返还的情况下,只有谷物中的养分被从田地中去除。
总结
通过将肥料投入与作物去除的养分相匹配,可以在“保持”和“改进”情景中实现合理减少肥料投入,从而提高氮、磷和钾的去除效,肥料养分效率在“保持”和“改进”情景中也被证明有所提高,但肥料投入仍然较高,肥料氮效率低于大多数其他国家。
在不考虑土壤养分供应能力的情况下,降低肥料投入以实现更高的肥料养分效率可能并不实际,综合考虑育种计划和适当减少肥料投入对于进一步提高产量,同时提高养分去除和肥料利用效率在中国和其他国家都是至关重要的。